Но невозможно объяснить этой причиной бесчисленное множество черт строения, столь хорошо адаптированных к образу жизни каждого вида. Это столь же мало вероятно, как и возникновение по той же причине хорошо адаптированной скаковой лошади или борзой собаки, которые возбуждали такое изумление в умах прежних натуралистов, пока не был хорошо понят принцип отбора человеком.
Нелишним будет пояснить примерами некоторые из предыдущих замечаний. Относительно предполагаемой бесполезности различных частей и органов едва ли нужно указывать, что даже у высших и наилучше известных животных существует много черт строения, которые настолько высоко развиты, что никто не сомневается в их важности, и, однако, их применение до сих пор не выяснено или было выяснено только недавно. Брони указывает на длину ушей и хвоста у различных видов мышей как на примеры различий в строении, которые не имеют никакого специального применения; но по этому поводу я могу упомянуть, что, по исследованиям д-ра Шёбля (Schoobl), наружное ухо обыкновенной мыши чрезвычайно обильно снабжено нервами, так что оно, без сомнения, служит органом осязания; следовательно, длина ушей едва ли может быть совершенно несущественным признаком. Мы сейчас увидим также, что хвост для некоторых видов служит весьма полезным хватательным органом, а в таком случае его применение находится в большой зависимости от его длины.
Что же касается растений, которыми я исключительно и займусь далее в связи со статьей Негели, то все, конечно, согласятся с тем, что цветки орхидей представляют множество любопытных подробностей строения, на которые несколько лет назад посмотрели бы как на простые морфологические различия, не имеющие никакой специальной функции; между тем в настоящее время известно, что они имеют величайшее значение для оплодотворения видов при помощи насекомых и, вероятно, были приобретены путем естественного отбора. До последнего времени никому не пришло бы в голову, что неодинаковая длина тычинок и пестиков у диморфных и триморфных растений и их расположение могли иметь какое-нибудь значение, а теперь мы знаем, что это именно так.
В некоторых целых группах растений семяпочки прямостоячие, в других висячие, а у некоторых немногих растений в одной и той же завязи одна семяпочка занимает первое из указанных положений, а другая – второе. Эти положения с первого взгляда кажутся чисто морфологическими признаками, т. е. не имеющими никакого физиологического значения; но д-р Хукер сообщает мне, что в одной и той же завязи иногда оплодотворяются только верхние семяпочки, а в других случаях только нижние, и он предполагает, что это, вероятно, зависит от направления, в каком пыльцевые трубки входят в завязь. Если это так, то положение семяпочек, даже когда в одной и той же завязи одна из них прямостоячая, а другая висячая, может явиться результатом отбора некоторых легких уклонений в положении, благоприятствующих оплодотворению и образованию семян.
Некоторые растения, принадлежащие к разным семействам, обычно образуют двоякого рода цветки: одни открытые, обычного строения, другие закрытые и недоразвитые. Эти два рода цветков иногда удивительно разнятся друг от друга по строению, тем не менее, можно видеть, как они постепенно переходят друг в друга на одном и том же растении. Обыкновенные открытые цветки могут скрещиваться между собою и, таким образом, обеспечивают те выгоды, которые, конечно, получаются при таком процессе. Однако закрытые и недоразвитые цветки, очевидно, имеют весьма большое значение, так как они наверняка приносят известное количество семян с затратой поразительно малого количества пыльцы. Эти два рода цветков, как только что было указано, часто сильно разнятся между собою по строению. Лепестки у недоразвитых цветков почти всегда состоят из одних рудиментов, и диаметр пыльцевых зерен уменьшен. У Ononis columnae пять из чередующихся тычинок рудиментарны, а у некоторых видов Viola в таком состоянии находятся три тычинки, так что лишь две сохраняют свою нормальную функцию, да и те очень малых размеров. В 6 из 30 закрытых цветков одной «индийской фиалки» (название мне неизвестно, так как эти растения никогда не производили у меня вполне развитых цветков) вместо нормального числа – пяти чашелистиков развились только три. В одном подсемействе Malpighiaсеае закрытые цветки, по исследованиям А. де Жюссье (A. de Jussieu), модифицированы еще больше, так как пять тычинок, супротивных чашелистикам, все атрофированы и развивается только одна шестая, помещающаяся против лепестка, и этой последней тычинки нет в обыкновенных цветках этого вида; столбик не развит, и число завязей сведено к двум вместо трех. И вот, хотя естественный отбор мог, без сомнения, воспрепятствовать раскрыванию некоторых из цветков и уменьшить расходование пыльцы, так как прежнее ее количество было бы излишним в закрытых цветках, однако же едва ли какая-нибудь из вышеуказанных специальных модификаций возникла таким именно образом, но скорее явилась последствием законов роста, включающих функциональную бездеятельность частей, во время постепенного сокращения количества пыльцы и закрывания цветков.
Надлежащая оценка важности последствий законов роста настолько необходима, что я приведу еще несколько добавочных примеров другого рода, а именно примеров различий в одной и той же части или органе, зависящих от различий в их относительном положении на данном растении. У испанского каштана и у некоторых хвойных деревьев углы расхождения листьев, по исследованиям Шахта (Schacht), неодинаковы на почти горизонтальных и на прямостоящих ветвях. У обыкновенной руты и некоторых других растений один цветок, обыкновенно центральный или верхушечный, раскрывается первым и имеет пять чашелистиков и лепестков и пятираздельную завязь, между тем как все другие цветки на том же растении четырехчленны. У британской Adoxa верхушечный цветок обычно имеет двулопастную чашечку и остальные органы четырехчленные, тогда как у окружающих цветков чашечка обычно трехлопастная, а остальные части пятичленные. У многих Compositae и Umbelliferae (и у некоторых других растений) венчики краевых цветков гораздо более развиты, чем у центральных, и это, по-видимому, часто стоит в связи с атрофией органов размножения. Еще более любопытен тот факт, которого мы касались раньше, что краевые семянки или семена иногда сильно отличаются от внутренних по форме, цвету и другим признакам. У Carthamus и некоторых других сложноцветных одни центральные семянки имеют хохолки, а у Hyoseris одна и та же головка приносит семянки трех различных форм. У некоторых Umbelliferae наружные семена, по Таушу (Tausch), ортоспермные, а центральные – целоспермные, а между тем Декандоль рассматривал этот признак у других видов как имеющий величайшую важность в систематике. Проф. Браун (Braun) упоминает об одном роде Fumariaceae, в котором цветки в нижней части кисти приносят овальные ребристые односемянные орешки, а в верхней части – копьевидные двустворчатые и двусемянные стручечки. Во всех этих случаях, если не считать хорошо развитых краевых цветков, которые приносят пользу тем, что привлекают внимание насекомых, естественный отбор не мог, насколько я понимаю, играть никакой роли или играл только второстепенную роль.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162
Нелишним будет пояснить примерами некоторые из предыдущих замечаний. Относительно предполагаемой бесполезности различных частей и органов едва ли нужно указывать, что даже у высших и наилучше известных животных существует много черт строения, которые настолько высоко развиты, что никто не сомневается в их важности, и, однако, их применение до сих пор не выяснено или было выяснено только недавно. Брони указывает на длину ушей и хвоста у различных видов мышей как на примеры различий в строении, которые не имеют никакого специального применения; но по этому поводу я могу упомянуть, что, по исследованиям д-ра Шёбля (Schoobl), наружное ухо обыкновенной мыши чрезвычайно обильно снабжено нервами, так что оно, без сомнения, служит органом осязания; следовательно, длина ушей едва ли может быть совершенно несущественным признаком. Мы сейчас увидим также, что хвост для некоторых видов служит весьма полезным хватательным органом, а в таком случае его применение находится в большой зависимости от его длины.
Что же касается растений, которыми я исключительно и займусь далее в связи со статьей Негели, то все, конечно, согласятся с тем, что цветки орхидей представляют множество любопытных подробностей строения, на которые несколько лет назад посмотрели бы как на простые морфологические различия, не имеющие никакой специальной функции; между тем в настоящее время известно, что они имеют величайшее значение для оплодотворения видов при помощи насекомых и, вероятно, были приобретены путем естественного отбора. До последнего времени никому не пришло бы в голову, что неодинаковая длина тычинок и пестиков у диморфных и триморфных растений и их расположение могли иметь какое-нибудь значение, а теперь мы знаем, что это именно так.
В некоторых целых группах растений семяпочки прямостоячие, в других висячие, а у некоторых немногих растений в одной и той же завязи одна семяпочка занимает первое из указанных положений, а другая – второе. Эти положения с первого взгляда кажутся чисто морфологическими признаками, т. е. не имеющими никакого физиологического значения; но д-р Хукер сообщает мне, что в одной и той же завязи иногда оплодотворяются только верхние семяпочки, а в других случаях только нижние, и он предполагает, что это, вероятно, зависит от направления, в каком пыльцевые трубки входят в завязь. Если это так, то положение семяпочек, даже когда в одной и той же завязи одна из них прямостоячая, а другая висячая, может явиться результатом отбора некоторых легких уклонений в положении, благоприятствующих оплодотворению и образованию семян.
Некоторые растения, принадлежащие к разным семействам, обычно образуют двоякого рода цветки: одни открытые, обычного строения, другие закрытые и недоразвитые. Эти два рода цветков иногда удивительно разнятся друг от друга по строению, тем не менее, можно видеть, как они постепенно переходят друг в друга на одном и том же растении. Обыкновенные открытые цветки могут скрещиваться между собою и, таким образом, обеспечивают те выгоды, которые, конечно, получаются при таком процессе. Однако закрытые и недоразвитые цветки, очевидно, имеют весьма большое значение, так как они наверняка приносят известное количество семян с затратой поразительно малого количества пыльцы. Эти два рода цветков, как только что было указано, часто сильно разнятся между собою по строению. Лепестки у недоразвитых цветков почти всегда состоят из одних рудиментов, и диаметр пыльцевых зерен уменьшен. У Ononis columnae пять из чередующихся тычинок рудиментарны, а у некоторых видов Viola в таком состоянии находятся три тычинки, так что лишь две сохраняют свою нормальную функцию, да и те очень малых размеров. В 6 из 30 закрытых цветков одной «индийской фиалки» (название мне неизвестно, так как эти растения никогда не производили у меня вполне развитых цветков) вместо нормального числа – пяти чашелистиков развились только три. В одном подсемействе Malpighiaсеае закрытые цветки, по исследованиям А. де Жюссье (A. de Jussieu), модифицированы еще больше, так как пять тычинок, супротивных чашелистикам, все атрофированы и развивается только одна шестая, помещающаяся против лепестка, и этой последней тычинки нет в обыкновенных цветках этого вида; столбик не развит, и число завязей сведено к двум вместо трех. И вот, хотя естественный отбор мог, без сомнения, воспрепятствовать раскрыванию некоторых из цветков и уменьшить расходование пыльцы, так как прежнее ее количество было бы излишним в закрытых цветках, однако же едва ли какая-нибудь из вышеуказанных специальных модификаций возникла таким именно образом, но скорее явилась последствием законов роста, включающих функциональную бездеятельность частей, во время постепенного сокращения количества пыльцы и закрывания цветков.
Надлежащая оценка важности последствий законов роста настолько необходима, что я приведу еще несколько добавочных примеров другого рода, а именно примеров различий в одной и той же части или органе, зависящих от различий в их относительном положении на данном растении. У испанского каштана и у некоторых хвойных деревьев углы расхождения листьев, по исследованиям Шахта (Schacht), неодинаковы на почти горизонтальных и на прямостоящих ветвях. У обыкновенной руты и некоторых других растений один цветок, обыкновенно центральный или верхушечный, раскрывается первым и имеет пять чашелистиков и лепестков и пятираздельную завязь, между тем как все другие цветки на том же растении четырехчленны. У британской Adoxa верхушечный цветок обычно имеет двулопастную чашечку и остальные органы четырехчленные, тогда как у окружающих цветков чашечка обычно трехлопастная, а остальные части пятичленные. У многих Compositae и Umbelliferae (и у некоторых других растений) венчики краевых цветков гораздо более развиты, чем у центральных, и это, по-видимому, часто стоит в связи с атрофией органов размножения. Еще более любопытен тот факт, которого мы касались раньше, что краевые семянки или семена иногда сильно отличаются от внутренних по форме, цвету и другим признакам. У Carthamus и некоторых других сложноцветных одни центральные семянки имеют хохолки, а у Hyoseris одна и та же головка приносит семянки трех различных форм. У некоторых Umbelliferae наружные семена, по Таушу (Tausch), ортоспермные, а центральные – целоспермные, а между тем Декандоль рассматривал этот признак у других видов как имеющий величайшую важность в систематике. Проф. Браун (Braun) упоминает об одном роде Fumariaceae, в котором цветки в нижней части кисти приносят овальные ребристые односемянные орешки, а в верхней части – копьевидные двустворчатые и двусемянные стручечки. Во всех этих случаях, если не считать хорошо развитых краевых цветков, которые приносят пользу тем, что привлекают внимание насекомых, естественный отбор не мог, насколько я понимаю, играть никакой роли или играл только второстепенную роль.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162