Дело в том, что в норме при половом размножении - а это всё-таки половое, а не бесполое размножение - самки продуцируют гаплоидные гаметы, которые нормально развиваться не могут, а развиваются до определённой стадии, а потом погибают. Оказалось, что самки при гиногенезе и партеногенезе продуцируют нередуцированные яйцеклетки. Что значит нередуцированные? В норме при созревании половых клеток в мейозе происходит редукция числа хромосом. Если в норме организм диплоидный, то после мейоза число хромосом уменьшается в два раза и, таким образом, клетка становится гаплоидной. Соответственно, спермий тоже гаплоидный и при оплодотворении диплоидность восстанавливается. В данном случае у позвоночных, которые размножаются таким путём, яйцеклетка нередуцирована. Происходит это следующим образом. В процессе созревания яйцеклеток перед мейозом происходит так называемая эндоредупликация, которая состоит в том, что хромосомы, которые в момент деления состоят из двух хроматид, разделяются, а клетка не делится. Таким образом, число хромосом увеличивается в два раза. Если, скажем, партеногенетическая или гиногенетическая форма была триплоидной, то получается шесть наборов хромосом. Затем, когда клетка приступает к мейотическим делениям, то происходит редукция числа хромосом. Но это приводит просто к восстановлению того же числа хромосом, которые есть в соматических тканях. Таким образом, клетка оказывается нередуцированной. Есть ещё один механизм однополого размножения, который получил название «гибридогенез». При гибридогенезе происходит истинное оплодотворение. Но в мейозе происходит избирательная элиминация отцовского набора хромосом. Если в норме происходит рекомбинация наборов хромосом, которые получены от матери и от отца, то при гибридогенезе отцовский набор хромосом элиминируется и в яйцеклетку поступает только женский набор хромосом.
А.Г. То есть в прямом смысле слова гибридом это назвать нельзя, поскольку…
В.В. Нет, это гибрид, но гибридные самки продуцируют яйцеклетки, в которых гаплоидный набор хромосом только самок. Только самок. Ситуация такова, что самки как бы берут хромосомный набор самцов взаймы только на одно поколение. Потом это элиминируется, происходит опять оплодотворение уже спермой от других самцов, опять восстанавливается гибридная конституция зиготы, и взрослый организм оказывается диплоидным и гибридным. Вот такое размножение получило название полуклонального. И если при гиногенезе и партеногенезе наследование клональное, то вот такое наследование получило название полуклонального.
А.Г. То есть получается абсолютный клон матери в первых двух случаях размножения.
В.В. Нет, не материнский клон, потому что такая гаплоидная яйцеклетка генетически не идентична организму матери, потому что организм матери ведь гибридный. Но, тем не менее, это называется полуклональным наследованием, поскольку клонально наследуется только материнский набор хромосом.
Екатерина Васильева : Клональные формы - это партеногенетические и гиногенетические.
А.Г. Там абсолютно идентичные…
Е.В. Там абсолютно идентичные матери. Но вот если первые находки клональных и полуклональных видов были довольно редки и казались невероятным событием, то к настоящему времени известны уже около 120 таких видов или форм. И эти виды и формы известны среди рептилий - около 60-ти видов клональных рептилий, они встречены уже в ряде семейств.
Я хотела бы показать первую картинку, которая демонстрирует вклад наших отечественных учёных. Как уже говорил Виктор Павлович, Илья Сергеевич Даревский был первым открывателем партеногенетических ящериц. Это вот те находки, которые сделали наши учёные, это их материалы. Описано несколько партеногенетических видов скальных ящериц, обитающих у нас на Кавказе. Кроме того, среди рептилий клональные формы известны среди теид, ящериц-бегунов, о которых говорил Виктор Павлович там как раз больше всего видов обнаружено, около 17 клональных видов. Потом обнаружены такие же клональные формы среди гекконов, среди игуановых ящериц. Клональные формы обнаружены среди рыб. Среди рыб - это семейство карповых: наш карась, о чём уже говорил Виктор Павлович, - клональная форма, триплоидная форма серебряного карася, род «фоксинусов» (гольянов); и ещё один такой экзотический род обитает в Испании, это - «тропидофоксинеллюс», это Испания и Португалия, своеобразные такие карповые рыбки, тоже мелкие. И ещё более интересны - мы на этом дальше остановимся - вьюновые рыбы-щиповки, мы о них потом поговорим немножко побольше. Кроме того, клональные формы обнаружены среди амфибий, это «рана» - лягушки, и также хвостатые амбистомы. Причём интересно, что, видите, в каких разных группах у позвоночных встречены эти однополые формы, в разных систематических группах. Если мы будем брать географический аспект, то к настоящему времени клональные формы не обнаружены пока только в Африке, потому что там исследования не проводились достаточно широко, а во всех остальных местах клональные формы обнаружены.
В.В. В Южной Америке ещё.
Е.В. Да, и в Южной Америке, где тоже фауна изучена плохо, в общем-то. Это говорит о том, что данное явление достаточно всё-таки нередкое, это достаточно универсальное явление. И, по-видимому, существуют какие-то единые механизмы для образования этих клональных форм. И здесь следует сказать, что формы, они немножко разные по происхождению, Виктор Павлович об этом не сказал.
Если в норме бисексуальные виды образуют гаплоидные сперматозоиды и гаплоидные яйцеклетки, то, соответственно, формы получают это количество хромосом от отца и матери, и тогда бисексуальные организмы - они все диплоидные. А среди клональных форм встречаются диплоидные формы, триплоидные и тетраплоидные. Вот триплоидных форм, пожалуй, там больше всего, немножко меньше диплоидных форм, а вот тетраплоидные формы - это самое редкое явление: они обнаружены в настоящее время только у амбистом и у рыб рода кобитис. Постоянные формы, то есть не единичные особи, потому что иногда могут возникать единичные особи в результате гибридизации. А постоянные клональные формы - это которые существуют длительный период времени. И когда начали исследовать эти формы, то оказалось, что все клональные формы имеют гибридное происхождение, вот что было очень интересно и что является основой того, что называется «сетчатое видообразование». Вот я хочу, чтобы Виктор Павлович немножко подробнее об этом рассказал.
В.В. Я немножко дополню: тетраплоидные формы ещё обнаружены в Японии у серебряного карася. Но в данном случае серебряный карась для нас большого интереса не представляет по той простой причине, что это, пожалуй, единственная ситуация, в которой непонятно, каким образом образовалась триплоидная форма, ну и, соответственно, непонятно, каким образом образовалась тетраплоидная форма, если проследить весь процесс от начала до конца. То есть, конечный этап понятно, как образовался: тетраплоидная форма возникла как гибрид с триплоидной формой, а вот что было до этого, непонятно.
А вот что касается других видов, то здесь практически во всех случаях мы имеем данные об их происхождении. Оказалось, что все однополые формы имеют гибридное происхождение.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65