Это тоже хорошие различия, которые позволяют дифференцировать формы с разной плоидностью.
Покажите, пожалуйста, следующую картинку. Как показали наши исследования - кариологические, электрофоретические, - триплоидная форма, которая обитает в этом комплексе, включает гаплоидные наборы хромосом: два гаплоидных набора от «кобитис тения», которая обитает здесь же в реке, и один гаплоидный набор хромосом от неизвестного нам вида, которого мы пока ещё в природе не обнаружили, потому что различия кариологические достаточно чёткие, и такого вида пока ещё не было. Возможно, этот вид в настоящее время уже вообще не существует. Вот на этой схеме как раз это показано. Вначале показано, как от слияния гаплоидных наборов хромосом неизвестного вида - он обозначен как nx - и гаплоидного набора хромосом «кобитис тения», образуется гибридная диплоидная форма, но это гипотетическая форма. В настоящее время в комплексе такой формы нет. В отличие от ящериц «лацерта», которых мы вам показывали, скальных ящериц, у которых существуют как раз диплоидные гибридные формы. В нашем комплексе диплоидной формы нет. По-видимому, это свидетельствует о том, что триплоидная форма произошла всё-таки достаточно давно. А эта схема показывает, как уже в дальнейшем, после слияния нередуцированной яйцеклетки уже диплоидной формы (которая как бы не существовала) со спермием «кобитис тения», образуется триплоидная форма. Теперь покажите нам, пожалуйста, следующую картинку.
А.Г. Как же долго может в популяции находиться этот набор, если вид уже исчез давно?
Е.В. Триплоидная форма, значит, возникла уже очень давно, и он, тем не менее, сохраняется.
В.В. Это вообще парадоксальная ситуация. Может быть, вида нет, того вида, который принимал участие в гибридизации, если гибридизация давно имела место. Он, может быть, вообще исчез, его нет как такового в настоящий момент времени, а геном его есть, он сохранился в рамках триплоидной однополой формы, или, может быть, диплоидной однополой формы.
Е.В. Это опять же специфика однополового размножения, потому что рекомбинации нет.
В.В. Я здесь ещё одну вещь добавлю. Видите, в одном комплексе - диплоидные бисексуальные виды, диплоидные клональные виды, триплоидные клональные виды и ещё две тетраплоидные формы. Так вот, по-видимому, все они очень близки, занимают сходные биотопы, занимают сходные экологические ниши. По-видимому, такое разнообразие не может поместиться в рамках одного биотопа или сходного биотопа. Сейчас, после нас уже, обнаружили диплоидно-полиплоидные комплексы, или клонально-бисексуальные комплексы этих же рыб рода «кобитис» в Европе. Причём оказалось, что они очень широко распространены в Германии, в Польше, Чехии - это бассейн Дуная, бассейны рек северных морей. И там в некоторых местах есть и диплоидные клональные формы, которые имеют гибридное происхождение.
Е.В. Но это единичные случаи.
В.В. Но тогда тетраплоидных почти нет. Получается так, что вместить весь комплекс в одно место не получается.
А.Г. Не получается из-за давления отбора или здесь какие-то другие механизмы?
Е.В. Ресурсов не хватает.
В.В. Ресурсов не хватает, но об этом немножко позже поговорим.
Е.В. Мы начали и не закончили нашу цепь, которая здесь, в этом комплексе представлена, - здесь две тетраплоидные формы, как мы уже говорили. Эти тетраплоидные формы, согласно данным кариологии и электрофоретического анализа, возникли следующим образом. Они возникли при гибридизации триплоидной формы, которая даёт нередуцированную триплоидную яйцеклетку. Одна форма возникла при гибридизации этой триплоидной формы с видом сибирская щиповка «кобитис меланолеука», и эта форма представлена только самками. И вторая форма возникла в результате гибридизации триплоидной формы с самцами «кобитис тения». И вот эта форма представлена уже и самцами, и самками. То есть мы уже имеем два пола. Здесь это редкий случай, когда мы имеем два пола. И при этом самцов тут достаточно много. Если в Западной Европе иногда встречаются единичные особи, то здесь соотношение полов примерно один к одному.
Когда мы начали проводить эксперименты, нас интересовало, естественно, каким способом размножаются наши клональные формы. Мы ставили опыты по скрещиваниям, и оказалось, что триплоидые формы размножаются с помощью гиногенеза, а самцы тетраплоидной формы способны тоже стимулировать гиногенетическое развитие. Хотя их спермий, он, конечно, несколько ниже качеством. Когда визуально оценивается качество спермы, способна ли она к какому-то оплодотворению, то внешне в световом микроскопе сперматозоиды выглядят совершенно неподвижными. То есть там единичное количество нормальных сперматозоидов.
И когда мы делали анализ электронной и сканирующей микроскопии, то нормальных, типичных клеток со жгутиками тоже не было обнаружено. Поэтому, казалось бы, вот вроде бы и всё - и так, и так они не годятся. Но, тем не менее, при скрещивании идёт гиногенетическое развитие. И что самое интересное, в прошлом году мы проводили разные экспериментальные скрещивания и получили удивительное потомство - мы получили потомство от сибирской щиповки, которая не размножается с помощью гиногенеза. Поэтому у неё гиногенеза быть не может. Но мы получили потомство от самки сибирской щиповки и от самца тетраплоидной формы. То есть выходит, что мы получили истинное оплодотворение. Эти маленькие личинки у нас до сих пор плавают в аквариуме, просто мы были так заняты, что не смогли провести кариологический анализ до конца.
В.В. То есть тетраплоидные самцы могут продуцировать генетически полноценную сперму.
Е.В. Цепь замкнулась - по сути дела, мы уже сейчас на подходе к тому, что, в принципе, их можно считать бисексуальными видами, эту тетраплоидную форму.
А.Г. То, что у вас плавает сейчас в аквариуме, это новый вид или нет?
Е.В. Это будет просто гибридная полиплоидная форма. Видом это нельзя назвать, это просто случайный момент скрещивания.
А.Г. А каковы должны быть всё-таки условия для видообразования, с тем, чтобы вид выделился в бисексуальную форму и продолжал своё существование уже без вмешательства самцов, скажем так?
Е.В. Он для начала должен быть репродуктивно изолирован от всех остальных, которые там плавают. Если наши клональные формы действительно соответствуют требованиям вида: они репродуктивно изолированы от своих родительских форм, потому что те только стимулируют гиногенетическое развитие…
А.Г. Но не участвуют…
Е.В. Да, но они не участвуют. Поэтому эти клоны могут существовать. И если достаточно долго существует клон, вот как у нас триплоидная форма, тогда мы можем говорить о том, что это действительно клональный вид. И, собственно говоря, партеногенетические ящерицы, они очень многие и были описаны как виды. «Пецилия формоза», клональная форма, была описана как вид, настолько были выражены уже и морфологические различия.
В.В. Кстати, не только будучи пространственно изолированными. Дело в том, что, как показали наши наблюдения, тетраплоидные самки и тетраплоидные самцы созревают немножко позже, чем диплоидные. Они могут быть изолированы во времени, в конце концов. Вот такие ситуации могут быть.
Е.В. Вот эта сеточка, видите. Когда все этапы собираются вместе, здесь и получается такая сетка.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65
Покажите, пожалуйста, следующую картинку. Как показали наши исследования - кариологические, электрофоретические, - триплоидная форма, которая обитает в этом комплексе, включает гаплоидные наборы хромосом: два гаплоидных набора от «кобитис тения», которая обитает здесь же в реке, и один гаплоидный набор хромосом от неизвестного нам вида, которого мы пока ещё в природе не обнаружили, потому что различия кариологические достаточно чёткие, и такого вида пока ещё не было. Возможно, этот вид в настоящее время уже вообще не существует. Вот на этой схеме как раз это показано. Вначале показано, как от слияния гаплоидных наборов хромосом неизвестного вида - он обозначен как nx - и гаплоидного набора хромосом «кобитис тения», образуется гибридная диплоидная форма, но это гипотетическая форма. В настоящее время в комплексе такой формы нет. В отличие от ящериц «лацерта», которых мы вам показывали, скальных ящериц, у которых существуют как раз диплоидные гибридные формы. В нашем комплексе диплоидной формы нет. По-видимому, это свидетельствует о том, что триплоидная форма произошла всё-таки достаточно давно. А эта схема показывает, как уже в дальнейшем, после слияния нередуцированной яйцеклетки уже диплоидной формы (которая как бы не существовала) со спермием «кобитис тения», образуется триплоидная форма. Теперь покажите нам, пожалуйста, следующую картинку.
А.Г. Как же долго может в популяции находиться этот набор, если вид уже исчез давно?
Е.В. Триплоидная форма, значит, возникла уже очень давно, и он, тем не менее, сохраняется.
В.В. Это вообще парадоксальная ситуация. Может быть, вида нет, того вида, который принимал участие в гибридизации, если гибридизация давно имела место. Он, может быть, вообще исчез, его нет как такового в настоящий момент времени, а геном его есть, он сохранился в рамках триплоидной однополой формы, или, может быть, диплоидной однополой формы.
Е.В. Это опять же специфика однополового размножения, потому что рекомбинации нет.
В.В. Я здесь ещё одну вещь добавлю. Видите, в одном комплексе - диплоидные бисексуальные виды, диплоидные клональные виды, триплоидные клональные виды и ещё две тетраплоидные формы. Так вот, по-видимому, все они очень близки, занимают сходные биотопы, занимают сходные экологические ниши. По-видимому, такое разнообразие не может поместиться в рамках одного биотопа или сходного биотопа. Сейчас, после нас уже, обнаружили диплоидно-полиплоидные комплексы, или клонально-бисексуальные комплексы этих же рыб рода «кобитис» в Европе. Причём оказалось, что они очень широко распространены в Германии, в Польше, Чехии - это бассейн Дуная, бассейны рек северных морей. И там в некоторых местах есть и диплоидные клональные формы, которые имеют гибридное происхождение.
Е.В. Но это единичные случаи.
В.В. Но тогда тетраплоидных почти нет. Получается так, что вместить весь комплекс в одно место не получается.
А.Г. Не получается из-за давления отбора или здесь какие-то другие механизмы?
Е.В. Ресурсов не хватает.
В.В. Ресурсов не хватает, но об этом немножко позже поговорим.
Е.В. Мы начали и не закончили нашу цепь, которая здесь, в этом комплексе представлена, - здесь две тетраплоидные формы, как мы уже говорили. Эти тетраплоидные формы, согласно данным кариологии и электрофоретического анализа, возникли следующим образом. Они возникли при гибридизации триплоидной формы, которая даёт нередуцированную триплоидную яйцеклетку. Одна форма возникла при гибридизации этой триплоидной формы с видом сибирская щиповка «кобитис меланолеука», и эта форма представлена только самками. И вторая форма возникла в результате гибридизации триплоидной формы с самцами «кобитис тения». И вот эта форма представлена уже и самцами, и самками. То есть мы уже имеем два пола. Здесь это редкий случай, когда мы имеем два пола. И при этом самцов тут достаточно много. Если в Западной Европе иногда встречаются единичные особи, то здесь соотношение полов примерно один к одному.
Когда мы начали проводить эксперименты, нас интересовало, естественно, каким способом размножаются наши клональные формы. Мы ставили опыты по скрещиваниям, и оказалось, что триплоидые формы размножаются с помощью гиногенеза, а самцы тетраплоидной формы способны тоже стимулировать гиногенетическое развитие. Хотя их спермий, он, конечно, несколько ниже качеством. Когда визуально оценивается качество спермы, способна ли она к какому-то оплодотворению, то внешне в световом микроскопе сперматозоиды выглядят совершенно неподвижными. То есть там единичное количество нормальных сперматозоидов.
И когда мы делали анализ электронной и сканирующей микроскопии, то нормальных, типичных клеток со жгутиками тоже не было обнаружено. Поэтому, казалось бы, вот вроде бы и всё - и так, и так они не годятся. Но, тем не менее, при скрещивании идёт гиногенетическое развитие. И что самое интересное, в прошлом году мы проводили разные экспериментальные скрещивания и получили удивительное потомство - мы получили потомство от сибирской щиповки, которая не размножается с помощью гиногенеза. Поэтому у неё гиногенеза быть не может. Но мы получили потомство от самки сибирской щиповки и от самца тетраплоидной формы. То есть выходит, что мы получили истинное оплодотворение. Эти маленькие личинки у нас до сих пор плавают в аквариуме, просто мы были так заняты, что не смогли провести кариологический анализ до конца.
В.В. То есть тетраплоидные самцы могут продуцировать генетически полноценную сперму.
Е.В. Цепь замкнулась - по сути дела, мы уже сейчас на подходе к тому, что, в принципе, их можно считать бисексуальными видами, эту тетраплоидную форму.
А.Г. То, что у вас плавает сейчас в аквариуме, это новый вид или нет?
Е.В. Это будет просто гибридная полиплоидная форма. Видом это нельзя назвать, это просто случайный момент скрещивания.
А.Г. А каковы должны быть всё-таки условия для видообразования, с тем, чтобы вид выделился в бисексуальную форму и продолжал своё существование уже без вмешательства самцов, скажем так?
Е.В. Он для начала должен быть репродуктивно изолирован от всех остальных, которые там плавают. Если наши клональные формы действительно соответствуют требованиям вида: они репродуктивно изолированы от своих родительских форм, потому что те только стимулируют гиногенетическое развитие…
А.Г. Но не участвуют…
Е.В. Да, но они не участвуют. Поэтому эти клоны могут существовать. И если достаточно долго существует клон, вот как у нас триплоидная форма, тогда мы можем говорить о том, что это действительно клональный вид. И, собственно говоря, партеногенетические ящерицы, они очень многие и были описаны как виды. «Пецилия формоза», клональная форма, была описана как вид, настолько были выражены уже и морфологические различия.
В.В. Кстати, не только будучи пространственно изолированными. Дело в том, что, как показали наши наблюдения, тетраплоидные самки и тетраплоидные самцы созревают немножко позже, чем диплоидные. Они могут быть изолированы во времени, в конце концов. Вот такие ситуации могут быть.
Е.В. Вот эта сеточка, видите. Когда все этапы собираются вместе, здесь и получается такая сетка.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65