Согласно этому, различают 4 типа Л.: кустарные или кустистые, пластинчатые или листоватые, накипные и студенистые Л. В сухое время года Л. высыхают, становятся хрупкими, иные еще сильно съеживаются. С возвращением влаги они снова размягчаются и оживают. Вообще Л. растут медленно, зато живут годами. Тело Л. (так назыв. слоевище, thallus) состоит из грибных гиф, переплетающихся и оплетающих зеленые или синезеленые клетки водорослей (гонидии). В количественном отношении обыкновенно явственно преобладает гриб, реже водоросль и тогда она обусловливает собой ту или другую внешнюю форму Л., гриб же только прикрывает ее тонким слоем, да там и сям меж клеток ее запускает гифы; так, бывает напр. Л. Ephebe (здесь водоросль – Stigonema), а еще более резко это сказывается у Collema: здесь масса студенистых колоний водоросли ностока (Nostoc) сохраняет свою форму и лишь пронизывается грибными гифами. Таковы и другие студенистые Л., элементы гриба и водоросли, у которых вообще более или менее равномерно перемешаны, и строение тела поэтому однообразное или, как говорят, гомеомерное. Наоборот, в случаях преобладания гриба, в распределении тех и других существует особенная правильность, обнаруживается слоистость тела. На поперечных и продольных разрезах таких Л. заметно следующее: наружный слой состоит из одних только грибных гиф, плотно переплетенных, это – кора; внутренняя масса Л. также состоит из одних гиф, но уже рыхло переплетенных, это – сердцевина; на границе между корой и сердцевиной лежит слой гонидий, оплетенных гифами, это – гонидиальный или гонимический слой. Такое строение называется слоистым или гетеромерным. Оно встречается у всех листоватых и кустарных Л., причем у первых гонидиальный слой находится только с одной стороны, именно с верхней, обращенной к свету , у вторых же он идет кругом, образуя на поперечном разрезе кольцо, параллельное окружности . К субстрату, на котором растут, Л. прикрепляются посредством корневидных прицепок (rhizinae), особого рода ниточек, внедряющихся в мелкие трещины субстрата, служащих также и для поглощения из почвы пищи.
Размножение Л. происходит двумя способами, смотря по тому, принимает водоросль участие в нем или нет. Если нет, то форма размножения всецело зависит от природы гриба. Как упомянуто, в огромном большинстве случаев грибы, входящие в состав Л., принадлежат к сумчатым, и образование плода у них происходит совершенно так же, как у обыкновенных свободноживущих дискомицетов и пиреномицетов, т. е. плод либо открытый, имеет вид блюдца, чашечки или кубка (Л. гимнокарпические), либо совершенно погруженный внутрь тела Л. и имеет форму кувшинообразного вместилища, с узким горлышком-каналом, ведущим наружу (Л. ангиокарпические). Подобно тому как у дискомицетов, и у Л. открытые блюдцеобразные плоды называются апотециями. У Л., одной стороной прилегающих к субстрату, апотеции всегда образуются на верхней, свободной стороне тела, у кустарных же форм они располагаются на краях и на верхушках ветвей, иногда на особых веточках (podetia), как у Cladonia или на маленьких стебельках, как у Baeomyces. Часто апотеции резко выделяются от остальной массы Л. своей ярко– красной или бурой окраской. Плод содержит спороносные сумки (аскусы) и рядом с ними много тоненьких булавовидных веточек, так назыв. парафиз. В каждой сумке обыкновенно по 8 спор, реже меньше или больше. Споры бывают простые однокамерные, двукамерные и вообще многокамерные. При прорастании каждая спора выпускает одну или несколько ростковых трубочек (молодые гифы). Еще не так давно Шталь (Stahl) указывал на существование у некоторых студенистых Л. полового процесса, происходящего совсем как у красных водорослей. Однако, во многих случаях удалось проследить, что апотеций образуется несомненно без всякого предварительного полового акта, с другой стороны удалось проростить спермации (Спермации (spermatia от слова sperma) считались мужскими оплодотворяющими элементами. Это маленькие овальные или палочкообразные тельца, образующиеся в особых вместилищах так назыв. спермагониях.) в гифы, что делает их значение как мужских оплодотворяющих элементов весьма неправдоподобным. В высшей степени вероятно, что спермации не что иное, как обыкновенные бесполые конидии, а спермогонии, стало быть, вполне соответствуют конидиальным плодам (пикнидам) сумчатых грибов. Ввиду всего этого существование полового акта у Л. представляется теперь сомнительным и недоказанным. Другой способ размножения Л. состоит в образовании соредий; в нем принимают участие как гриб, так и водоросль. Каждая соредия состоит из одной или нескольких гонидий, оплетенных снаружи гифами гриба. Это как бы кусочки тела Л., своего рода почки; они отделяются от Л. и затем вырастают непосредственно в новый Л. Иногда соредии прорастают еще внутри Л. и тогда дают начало особым эндогенным ветвям, так назыв. соредиальным. Часто соредий образуется так много, что они покрывают все тело Л. как бы сплошным слоем мелкого порошка; нередко такие налёты (желтого или серого цвета) встречаются на скалах и стволах деревьев. Одни Л. часто образуют соредии, другие редко. Гетеромерные Л. вероятно большей частью размножаются соредиями, реже через соединение гриба (из споры) с водорослью, гомеомерные же (студенистые) Л. – наоборот. Вообще же образованию соредий благоприятствует тенистое местоположение.
До XIX стол. о Л. знали очень мало и даже Линней еще соединял все Л. в один род Lichen, который и причислял к водорослям. Только с ученика Линнея, Ахариуса (Acharius), начинается более тщательное изучение этих организмов. Благодаря работам многих ученых и особенно Фриза (Тh. Fries) и Ниландера (W. Nylander) внешняя морфология и основанная на ней систематика сделали быстрые успехи. Зато изучение внутреннего строения и главное истории развития сильно отстало: особенно трудно поддавалось решению, что такое гонидии и откуда они берутся. Обыкновенно считали их за особые органы размножения Л. (своего рода зародыши – отсюда и название gonidia). Потратив много труда и времени, Швенденер (Schwendener, 1860 – 68) пришел к выводу (совершенно неверному, как оказалось потом), что гонидии вырастают на грибных гифах. Тем временем замечательное сходство гонидий с водорослями не могло укрыться от внимания исследователей (ДеБари), но особо важное значение имели наблюдения Фаминцына и Баранецкого. Они показали, что при размачивании Л. в воде гифы разрушаются, а зеленые клетки гонидий при этом не только не погибают, но способны даже размножаться посредством зооспор – совсем как настоящие водоросли. Тогда Швенденер окончательно выяснил и ясно высказал (1869), что Л. не самостоятельные организмы, а не что иное, как грибы-водоросли, грибы в сожитии с водорослями. С тех пор это воззрение получило целый ряд подтверждений. Чрезвычайно удачно начатое Фаминцыным и Баранецким разъединение (анализ) Л. было успешно продолжено в другом направлении Мёллером (Moller). Первые изолировали входящую в состав Л. водоросль, второй выделил гриб и добился его полного развития на искусственной питательной среде, без всякого участия водоросли. С другой стороны удалось, исходя из отдельных ингредиентов Л., гриба и водоросли, соединить их в целый Л. и таким образом искусственно воспроизвести Л. путем синтеза. Впервые полный синтез (исходя из споры Л.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129