Долговременная память (ДП) — второй этап формирования следа памяти, который переводит его в устойчивое состояние. Процесс перехода из КП в ДП называют процессом консолидации памяти. Согласно концепции временной организации памяти след памяти, прошедший консолидацию и попавший на хранение в ДП, не подвергается разрушающему действию амнестических агентов, которые обычно стирают КП. Энграмма в ДП в отличие от следа КП устойчива, время ее хранения не ограничено, так же как и объем информации, сохраняемой в ДП. В качестве механизма ДП рассматривают устойчивые изменения нейронов на клеточном, молекулярном и синаптическом уровнях.
Сравнивая функции кратковременной и долговременной памяти, можно сказать, что в кратковременной памяти мы «живем», а в долговременной памяти храним знания, придающие смысл, значение нашему непосредственному существованию. Обращение к прошлому опыту, который необходим, чтобы понять настоящее, — это функция долговременной памяти.
Некоторые исследователи, анализируя временную организацию памяти, не ограничиваются разделением ее на кратковременную и долговременную фазы. Из состава КП выделяют в самостоятельную форму эхоическую, ^коническую или так называемую сенсорную иомя7иь~с~бол"её коротким периодом удержанйя'йнформации в виде сенсорных следов, оставленных только что действующим стимулом. Емкость иконического хранения — около 9 элементов при удержании следа от зрительного стимула 250 мс. Эхоическое хранилище удерживает след звукового стимула около 12 с (Солсо Л.Р., 1996). Сенсорное хранилище выполняет важную функцию, так как дает возможность отбирать из него для дальнейшей обработки и сохранения только существенную информацию.
Сама идея о двойственном строении памяти родилась в конце XIX в., когда Уильям Джеймс в своей книге «Принципы психологии» (Principles of Psychology) разделил память на первичную и вторичную. Он исходил из опыта самонаблюдения о том, что одни вещи запоминаются на короткое время, другие — надолго. Его пер-
103
вичная (или преходящая) память во многом сходна с тем, что сегодня принято называть КП, и никогда не покидает сознания. Вторичную, или постоянную, память он представлял темным хранилищем информации, для извлечения которой требуется прикладывать усилия. Различие между первичной и вторичной памятью, введенное Уильямом Джеймсом, стало предвестником современных теорий двойственной памяти.
Основные экспериментальные факты и клинические наблюдения, подтверждающие двойственную природу памяти, — разделение ее на кратковременную и долговременную, связаны с явлением ретроградной амнезии. Ретроградная амнезия^ состоит в выпадении памяти на события, предшествующие действию амне-стического агента (электрошоку, травме головного мозга, введению фармакологических препаратов и др.). Люди, стадающие амнезией, вызванной травмой головного мозга, обычно не могут вспомнить события, непосредственно ей предшествующие, тогда как воспоминания о событиях более ранних у них сохраняются.
Результаты опытов с животными по научению также ухудшаются, если сразу за ним следует электроконвульсивный ток. Учитывая эти факты, а также данные клинических наблюдений, Л. Вейскранц (L. Weiskrantz) — нейропсихолог из Оксфордского университета (Великобритания) — предположил, что электрошок вызывает амнезию за счет нарушения процессов перевода информации из кратковременной (переходной) памяти в постоянную, т.е. процесса консолидации. След памяти под влиянием амнестического агента разрушается, если он до этого не успел консолидироваться или консолидировался частично, и эти разрушения необратимы. Процесс консолидации начинается на стадии КП и продолжается в долговременной памяти. Чем больше интервал времени от момента завершения обучения до момента предъявления амнестического агента, тем слабее его разрушающее действие на память.
Считают, что вывод о нарушении процесса консолидации как причине амнезии подкрепляется и тем фактом, что сразу после травмы (через 30 с) человек еще помнит все события, ей предшествующие, но если его опросить через 3—5 или 5—20 мин, пострадавший уже не может вспомнить все обстоятельства происшествия. У такого пациента с ретроградной амнезией, который демонстрирует неповрежденную КП, процесс консолидации протекает с нарушениями, поэтому следы в ДП формируются с трудом.
1 Помимо ретроградной амнезии, существует антероградная в виде нарушения памяти на события, произошедшие после воздействия амнестического агента.
104
Однако появившиеся новые факты потребовали уточнения структуры временной организации памяти. В качестве основного метода при изучении памяти обычно используют искусственное воздействие на один из этапов становления энграммы, результаты которого тестируются по времени возникновения ретроградной амнезии после обучения. Р. Марк (Mark R., 1979), а также М. Гиббс и К. Нг (Gibbs M., Ng К., 1980) расширили арсенал применяемых амнестических агентов. Они стали воздействовать на метаболические процессы в мозге с помощью внутримозгового введения различных фармакологических веществ, ингибиторов синтеза белков. В результате было установлено, что ретроградная амнезия может развиваться через разное время после обучения и что момент ее появления зависит от того, какой фармакологический препарат был использован. Это позволило им наряду с признанием КП и ДП выделить промежуточную (лабильную) память, метаболические процессы которой отличны от соответствующих процессов в КП и ДП.
Обобщая результаты своих исследований по выработке у цыплят зрительной дифференцировки между зернами и галькой того же размера, Р. Марк (Mark R., 1979) пришел к следующему выводу о времени сохранения следа в каждом хранилище памяти. След в КП угасает уже через 10 мин после обучения. В промежуточной памяти он хранится до 30 мин. В долговременную память энграмма попадает через 45 мин и хранится неопределенно долго. Для каждой из выделенных систем памяти существуют химически различные ингибиторы синтеза белков, специфически блокирующие разные стадии формирования следа памяти.
Однако сегодня изучение взаимоотношений биохимических процессов, развивающихся при обучении, с динамикой формирования следа памяти позволяет утверждать, что количество фаз фиксации энграммы зависит и определяется специфичностью применяемых амнестических воздействий (Греченко Т.Н., 1997).
6.1.3. Концепция активной памяти
Концепция временной организации памяти, оперирующая понятиями «кратковременная», «долговременная память» и «консолидация», в настоящее время подвергается серьезной критике. На ее уязвимость указывает отсутствие согласия исследователей, касающегося времени удержания энграммы в кратковременной и долговременной памяти. По мнению одних авторов, след в кратковременной памяти хранится в течение нескольких секунд, а в
105
долговременной — от нескольких секунд до нескольких лет. По мнению других, след в КП может сохраняться до нескольких часов, а в ДП — от нескольких часов до нескольких дней, после чего информация переходит на вечное хранение.
В концепцию временной организации памяти не укладываются факты спонтанного восстановления памяти после ретроградной амнезии. В клинической практике хорошо известны случаи спонтанного восстановления временно утраченной памяти.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113
Сравнивая функции кратковременной и долговременной памяти, можно сказать, что в кратковременной памяти мы «живем», а в долговременной памяти храним знания, придающие смысл, значение нашему непосредственному существованию. Обращение к прошлому опыту, который необходим, чтобы понять настоящее, — это функция долговременной памяти.
Некоторые исследователи, анализируя временную организацию памяти, не ограничиваются разделением ее на кратковременную и долговременную фазы. Из состава КП выделяют в самостоятельную форму эхоическую, ^коническую или так называемую сенсорную иомя7иь~с~бол"её коротким периодом удержанйя'йнформации в виде сенсорных следов, оставленных только что действующим стимулом. Емкость иконического хранения — около 9 элементов при удержании следа от зрительного стимула 250 мс. Эхоическое хранилище удерживает след звукового стимула около 12 с (Солсо Л.Р., 1996). Сенсорное хранилище выполняет важную функцию, так как дает возможность отбирать из него для дальнейшей обработки и сохранения только существенную информацию.
Сама идея о двойственном строении памяти родилась в конце XIX в., когда Уильям Джеймс в своей книге «Принципы психологии» (Principles of Psychology) разделил память на первичную и вторичную. Он исходил из опыта самонаблюдения о том, что одни вещи запоминаются на короткое время, другие — надолго. Его пер-
103
вичная (или преходящая) память во многом сходна с тем, что сегодня принято называть КП, и никогда не покидает сознания. Вторичную, или постоянную, память он представлял темным хранилищем информации, для извлечения которой требуется прикладывать усилия. Различие между первичной и вторичной памятью, введенное Уильямом Джеймсом, стало предвестником современных теорий двойственной памяти.
Основные экспериментальные факты и клинические наблюдения, подтверждающие двойственную природу памяти, — разделение ее на кратковременную и долговременную, связаны с явлением ретроградной амнезии. Ретроградная амнезия^ состоит в выпадении памяти на события, предшествующие действию амне-стического агента (электрошоку, травме головного мозга, введению фармакологических препаратов и др.). Люди, стадающие амнезией, вызванной травмой головного мозга, обычно не могут вспомнить события, непосредственно ей предшествующие, тогда как воспоминания о событиях более ранних у них сохраняются.
Результаты опытов с животными по научению также ухудшаются, если сразу за ним следует электроконвульсивный ток. Учитывая эти факты, а также данные клинических наблюдений, Л. Вейскранц (L. Weiskrantz) — нейропсихолог из Оксфордского университета (Великобритания) — предположил, что электрошок вызывает амнезию за счет нарушения процессов перевода информации из кратковременной (переходной) памяти в постоянную, т.е. процесса консолидации. След памяти под влиянием амнестического агента разрушается, если он до этого не успел консолидироваться или консолидировался частично, и эти разрушения необратимы. Процесс консолидации начинается на стадии КП и продолжается в долговременной памяти. Чем больше интервал времени от момента завершения обучения до момента предъявления амнестического агента, тем слабее его разрушающее действие на память.
Считают, что вывод о нарушении процесса консолидации как причине амнезии подкрепляется и тем фактом, что сразу после травмы (через 30 с) человек еще помнит все события, ей предшествующие, но если его опросить через 3—5 или 5—20 мин, пострадавший уже не может вспомнить все обстоятельства происшествия. У такого пациента с ретроградной амнезией, который демонстрирует неповрежденную КП, процесс консолидации протекает с нарушениями, поэтому следы в ДП формируются с трудом.
1 Помимо ретроградной амнезии, существует антероградная в виде нарушения памяти на события, произошедшие после воздействия амнестического агента.
104
Однако появившиеся новые факты потребовали уточнения структуры временной организации памяти. В качестве основного метода при изучении памяти обычно используют искусственное воздействие на один из этапов становления энграммы, результаты которого тестируются по времени возникновения ретроградной амнезии после обучения. Р. Марк (Mark R., 1979), а также М. Гиббс и К. Нг (Gibbs M., Ng К., 1980) расширили арсенал применяемых амнестических агентов. Они стали воздействовать на метаболические процессы в мозге с помощью внутримозгового введения различных фармакологических веществ, ингибиторов синтеза белков. В результате было установлено, что ретроградная амнезия может развиваться через разное время после обучения и что момент ее появления зависит от того, какой фармакологический препарат был использован. Это позволило им наряду с признанием КП и ДП выделить промежуточную (лабильную) память, метаболические процессы которой отличны от соответствующих процессов в КП и ДП.
Обобщая результаты своих исследований по выработке у цыплят зрительной дифференцировки между зернами и галькой того же размера, Р. Марк (Mark R., 1979) пришел к следующему выводу о времени сохранения следа в каждом хранилище памяти. След в КП угасает уже через 10 мин после обучения. В промежуточной памяти он хранится до 30 мин. В долговременную память энграмма попадает через 45 мин и хранится неопределенно долго. Для каждой из выделенных систем памяти существуют химически различные ингибиторы синтеза белков, специфически блокирующие разные стадии формирования следа памяти.
Однако сегодня изучение взаимоотношений биохимических процессов, развивающихся при обучении, с динамикой формирования следа памяти позволяет утверждать, что количество фаз фиксации энграммы зависит и определяется специфичностью применяемых амнестических воздействий (Греченко Т.Н., 1997).
6.1.3. Концепция активной памяти
Концепция временной организации памяти, оперирующая понятиями «кратковременная», «долговременная память» и «консолидация», в настоящее время подвергается серьезной критике. На ее уязвимость указывает отсутствие согласия исследователей, касающегося времени удержания энграммы в кратковременной и долговременной памяти. По мнению одних авторов, след в кратковременной памяти хранится в течение нескольких секунд, а в
105
долговременной — от нескольких секунд до нескольких лет. По мнению других, след в КП может сохраняться до нескольких часов, а в ДП — от нескольких часов до нескольких дней, после чего информация переходит на вечное хранение.
В концепцию временной организации памяти не укладываются факты спонтанного восстановления памяти после ретроградной амнезии. В клинической практике хорошо известны случаи спонтанного восстановления временно утраченной памяти.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113