На грани XIX и XX вв. Т. Рибо (1839-1916) в своей работе «Память в ее нормальном и болезненном состояниях» (СПб., 1894) анализирует описанное клиницистами явление периодических амнезий. Он приводит случай с больной, которая, проснувшись от длительного сна, забыла все, что она знала и чему училась, включая навыки читать, писать, считать, узнавать предметы и окружающие лица. Она вынуждена была учиться всему заново. Через несколько месяцев она вторично впала в такой же глубокий сон и после пробуждения стала такой, какой была до первого сна. Но она полностью не помнила того, что с ней случилось в промежутке между двумя приступами сна. В приведенном случае Т. Рибо усматривает две памяти, не связанные друг с другом, и возможность восстановления памяти после амнезии.
Факты спонтанного восстановления памяти после амнезии, вызванной электрошоком, многократно получены в опытах на животных. У крыс применение электрошока после выработки у них навыка побежки в Т-образном лабиринте вызывало ретроградную амнезию, которая наступала на 4-й день после обучения. Но уже на 30-й, 60-й и 90-й день память на выработанный навык постепенно и полностью восстанавливалась. Спонтанное восстановление памяти может быть ускорено с помощью «напоминания» обстановки, условий, в которых вырабатывался навык. Факты восстановления памяти говорят о том, что ни один из амнести-ческих агентов не может полностью, физически разрушить однажды появившуюся энграмму.
Другая группа фактов, которые не может объяснить концепция временной организации памяти, — это возможность наблюдать ретроградную амнезию в отношении «старых» энграмм, уже прошедших период консолидации и хранящихся в ДП. Это явление описано для следов «старой» памяти, которая повторно была активирована, например, с помощью экспозиции установки, на которой ранее производилось обучение.
Учитывая рассмотренные выше факты, можно утверждать, что действие амнестических агентов не сопровождается физическим уничтожением следов памяти, а степень их уязвимости интерфе-
106
ренции определяется не формой или механизмом сохранения информации на разных временных этапах формирования энграм-мы, а состоянием, в котором находится след памяти во время действия амнестического фактора. Это означает следующее: положение о том, что энграмма после обучения последовательно проходит через серию временных интервалов, во время которых осуществляется ее фиксация, лишено прямых доказательств. Более того, имеются все основания полагать, что фиксация следа памяти происходит во время обучения, а причина ретроградной амнезии в нарушении механизма воспроизведения (считывания) энграм-мы. Противоречия, с которыми сталкиваются теории временной организации памяти, снимаются в теории активной памяти, развиваемой Т.Н. Греченко (1997), подчеркивающей роль функционального состояния в фиксации и воспроизведении энграммы.
Факт зависимости памяти от состояния мозга хорошо известен. Их взаимосвязь отражена в законе Йеркса — Додсона об отношениях между эффективностью фиксации и извлечения следа памяти, с одной стороны, и функциональным состоянием мозга — с другой. Куполообразная кривая, описывающая их отношения, указывает на существование оптимального функционального состояния для фиксации и извлечения следа памяти (см. главу «Педагогическая психофизиология»). Сохранение следа памяти в нервной системе еще не гарантирует его воспроизведение и использование в поведении. Для этого необходимо участие модулирующей системы мозга, которая реактивировала бы эти следы памяти. Это правило распространяется как на врожденные формы поведения, так и на приобретенные навыки, двигательные стереотипы, условные рефлексы и т.п. Поэтому всякое нарушение неспецифической системы сопровождается дезорганизацией поведения или невозможностью его исполнения. Зависимость реализации программы врожденного поведения от состояния мозга убедительно продемонстрировано в опытах на крысах с повреждением части модулирующей системы — восходящих ДА-ергических путей, произведенным на уровне латеральных отделов гипоталамуса. Такие животные неспособны к пищевому, половому и материнскому поведению. Однако последствия данного повреждения могут быть ослаблены, если крыс дополнительно простимулировать с помощью болевого или холо-дового раздражения.
Положение о решающей роли неспецифической системы мозга в процессах фиксации и воспроизведения следа памяти легло в основу гипотезы «одного следа и двух процессов», предложенной Дж.Л. Мак-Го и П.Е. Гоулдом (McGough J.L., Gold P.E., 1976). Они обратили внимание на то, что при обучении развиваются два про-
107
цесса: формирование собственно энграммы («чистого следа») и ее неспецифическое обеспечение активирующей системой мозга. След памяти приобретает устойчивость лишь тогда, когда неспецифическая активация достигает оптимальных значений, что и обеспечивает высокую эффективность обучения и хранения следа. По гипотезе этих авторов след в КП — это след, неполностью обеспеченный неспецифической, модулирующей активацией, так как ее действие либо ослаблено, либо заблокировано. В данной теории, так же как и в теории активной памяти, формирование энграммы и возможность ее использования в поведении находятся в зависимости от состояния структур мозга, причастных к фиксации и извлечению информации.
Согласно теории активной памяти деление памяти на кратковременную и долговременную в общепринятом смысле неправомерно, так как вся память является постоянной и долговременной. Т.Н. Греченко вводит понятие состояния энграммы, которое определяет степень ее готовности к воспроизведению. Только след памяти, находящийся в активном состоянии, доступен для реализации в поведении. Энграммы, недоступные для использования, находятся в латентном, или неактивном, состоянии. Активность энграммы представлена в электрической активности нейронов. Активная память— совокупность активированных «старых» и «новых» энграмм. Повторная активация энграммы может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и внешних факторов. То, что принято называть кратковременной памятью, с позиции концепции активной памяти является актуализированной, активной частью памяти, в которой доминирует вновь приобретенный опыт. С этих позиций законы, сформулированные исследователями для кратковременной памяти (быстрое угасание следа, подверженность разрушению под влиянием самых разнообразных факторов, ограниченность объема хранения), действуют и в отношении «новой» части активной памяти. Содержание активной памяти может определяться не только вновь приобретенными следами памяти («новой частью» активной памяти), но и знаниями, приобретенными ранее и переведенными из латентного состояния в активную форму.
На основании результатов изучения нейронной активности префронтальной коры у животных во время обучения и воспроизведения выработанных рефлексов, а также данных, полученных при обследовании человека методами томографических срезов мозга (ПЭТ, МРТ и др.), актуализацию следов памяти связывают с функцией префронтальной коры мозга. Полагают, что информация, хранящаяся в теменной (система «Где») и височной коре (система
108
«Что»), считывается на нейроны префронтальной коры, которая выполняет роль кратковременного буфера для оперативного использования во время когнитивной и исполнительной деятельности (см.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113
Факты спонтанного восстановления памяти после амнезии, вызванной электрошоком, многократно получены в опытах на животных. У крыс применение электрошока после выработки у них навыка побежки в Т-образном лабиринте вызывало ретроградную амнезию, которая наступала на 4-й день после обучения. Но уже на 30-й, 60-й и 90-й день память на выработанный навык постепенно и полностью восстанавливалась. Спонтанное восстановление памяти может быть ускорено с помощью «напоминания» обстановки, условий, в которых вырабатывался навык. Факты восстановления памяти говорят о том, что ни один из амнести-ческих агентов не может полностью, физически разрушить однажды появившуюся энграмму.
Другая группа фактов, которые не может объяснить концепция временной организации памяти, — это возможность наблюдать ретроградную амнезию в отношении «старых» энграмм, уже прошедших период консолидации и хранящихся в ДП. Это явление описано для следов «старой» памяти, которая повторно была активирована, например, с помощью экспозиции установки, на которой ранее производилось обучение.
Учитывая рассмотренные выше факты, можно утверждать, что действие амнестических агентов не сопровождается физическим уничтожением следов памяти, а степень их уязвимости интерфе-
106
ренции определяется не формой или механизмом сохранения информации на разных временных этапах формирования энграм-мы, а состоянием, в котором находится след памяти во время действия амнестического фактора. Это означает следующее: положение о том, что энграмма после обучения последовательно проходит через серию временных интервалов, во время которых осуществляется ее фиксация, лишено прямых доказательств. Более того, имеются все основания полагать, что фиксация следа памяти происходит во время обучения, а причина ретроградной амнезии в нарушении механизма воспроизведения (считывания) энграм-мы. Противоречия, с которыми сталкиваются теории временной организации памяти, снимаются в теории активной памяти, развиваемой Т.Н. Греченко (1997), подчеркивающей роль функционального состояния в фиксации и воспроизведении энграммы.
Факт зависимости памяти от состояния мозга хорошо известен. Их взаимосвязь отражена в законе Йеркса — Додсона об отношениях между эффективностью фиксации и извлечения следа памяти, с одной стороны, и функциональным состоянием мозга — с другой. Куполообразная кривая, описывающая их отношения, указывает на существование оптимального функционального состояния для фиксации и извлечения следа памяти (см. главу «Педагогическая психофизиология»). Сохранение следа памяти в нервной системе еще не гарантирует его воспроизведение и использование в поведении. Для этого необходимо участие модулирующей системы мозга, которая реактивировала бы эти следы памяти. Это правило распространяется как на врожденные формы поведения, так и на приобретенные навыки, двигательные стереотипы, условные рефлексы и т.п. Поэтому всякое нарушение неспецифической системы сопровождается дезорганизацией поведения или невозможностью его исполнения. Зависимость реализации программы врожденного поведения от состояния мозга убедительно продемонстрировано в опытах на крысах с повреждением части модулирующей системы — восходящих ДА-ергических путей, произведенным на уровне латеральных отделов гипоталамуса. Такие животные неспособны к пищевому, половому и материнскому поведению. Однако последствия данного повреждения могут быть ослаблены, если крыс дополнительно простимулировать с помощью болевого или холо-дового раздражения.
Положение о решающей роли неспецифической системы мозга в процессах фиксации и воспроизведения следа памяти легло в основу гипотезы «одного следа и двух процессов», предложенной Дж.Л. Мак-Го и П.Е. Гоулдом (McGough J.L., Gold P.E., 1976). Они обратили внимание на то, что при обучении развиваются два про-
107
цесса: формирование собственно энграммы («чистого следа») и ее неспецифическое обеспечение активирующей системой мозга. След памяти приобретает устойчивость лишь тогда, когда неспецифическая активация достигает оптимальных значений, что и обеспечивает высокую эффективность обучения и хранения следа. По гипотезе этих авторов след в КП — это след, неполностью обеспеченный неспецифической, модулирующей активацией, так как ее действие либо ослаблено, либо заблокировано. В данной теории, так же как и в теории активной памяти, формирование энграммы и возможность ее использования в поведении находятся в зависимости от состояния структур мозга, причастных к фиксации и извлечению информации.
Согласно теории активной памяти деление памяти на кратковременную и долговременную в общепринятом смысле неправомерно, так как вся память является постоянной и долговременной. Т.Н. Греченко вводит понятие состояния энграммы, которое определяет степень ее готовности к воспроизведению. Только след памяти, находящийся в активном состоянии, доступен для реализации в поведении. Энграммы, недоступные для использования, находятся в латентном, или неактивном, состоянии. Активность энграммы представлена в электрической активности нейронов. Активная память— совокупность активированных «старых» и «новых» энграмм. Повторная активация энграммы может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и внешних факторов. То, что принято называть кратковременной памятью, с позиции концепции активной памяти является актуализированной, активной частью памяти, в которой доминирует вновь приобретенный опыт. С этих позиций законы, сформулированные исследователями для кратковременной памяти (быстрое угасание следа, подверженность разрушению под влиянием самых разнообразных факторов, ограниченность объема хранения), действуют и в отношении «новой» части активной памяти. Содержание активной памяти может определяться не только вновь приобретенными следами памяти («новой частью» активной памяти), но и знаниями, приобретенными ранее и переведенными из латентного состояния в активную форму.
На основании результатов изучения нейронной активности префронтальной коры у животных во время обучения и воспроизведения выработанных рефлексов, а также данных, полученных при обследовании человека методами томографических срезов мозга (ПЭТ, МРТ и др.), актуализацию следов памяти связывают с функцией префронтальной коры мозга. Полагают, что информация, хранящаяся в теменной (система «Где») и височной коре (система
108
«Что»), считывается на нейроны префронтальной коры, которая выполняет роль кратковременного буфера для оперативного использования во время когнитивной и исполнительной деятельности (см.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113