Правильный ответ подкреплялся глотком виноградного сока.
В префронтальной коре были обнаружены нейроны, которые переходили в активное состояние и генерировали ПД с удвоенной
114
Тест для оценки оперативной памяти
Тест для оценки ассоциативной памяти
Раздражитель
Раздражитель и ответ
Неправильно Правильно
Неправильно Правильно
И
п
Отсрочка
1 1 i IAI ij т
Отсрочка
Ответ
Раздражитель и ответ
Правильно
Неправильно
Рис 24 Две модели опытов с отсроченными реакциями для изучения оперативной (рабочей) памяти и инструментального отставленного рефлекса на пищевом подкреплении (по П.С. Голдман-Ракич, 1992).
частотой сразу после того, как из периферического поля зрения животного исчезала цель (квадрат), имеющая для него особую значимость (рис. 25). Такой нейрон пребывал в активном состоянии только в течение всего периода отсрочки — в интервале от момента исчезновения цели до начала перевода глаз на место, где ранее был виден квадрат. В зависимости от места целевого стимула на экране во время отсрочки активируются разные нейроны. Нейроны, сохраняющие информацию о пространственном положении цели, получили название нейронов памяти. Их совокупность образует ядро системы пространственной рабочей памяти. Если в период отсрочки работа нейрона памяти нарушалась, это вело к появлению ошибочной глазодвигательной реакции. Кроме рассмотренных нейронов, была выделена группа клеток, которая пространственно-селективно реагировала на появление и исчезновение целевого стимула. Третья группа нейронов возбуждалась перед началом и во время саккады. Они представляют класс командных нейронов префронтальной коры, управляющих движением глаз через переднее двухолмие. Их реакция прерывает активность нейронов памяти, сохраняющих информацию о месте целевого стимула во время задержки.
Нейроны памяти префронтальной коры пространственно селективны. Разная локализация объекта, место которого нужно помнить во время задержки, активирует различные группы нейронов. Нейроны памяти префронтальной коры организованы в колонки. Каждая колонка специализируется на запоминании определенного участка зрительного поля, если там появился значимый объект. П. Голдман-Ракич (Goldman-Rakic P., 1996) обращает внимание на большое сходство модульной организации префронтальной коры, обрабатывающей зрительно-пространственную информацию, и первичной зрительной коры, где выявлены нейроны со специфической чувствительностью к различной ориентации стимула. Колонки префронтальной коры с разной пространственной ориентацией обнаруживают оппонентные отношения: возбужденная колонка одного типа тормозит активность колонок других типов через систему тормозных интернейронов.
Опыты показывают, что обезьяна может удерживать в рабочей памяти не только информацию о месте нахождения объекта, но и образ самого объекта. В эксперименте, который получил название «зрительный поиск», обезьяне дают возможность рассматривать несколько фигур, одновременно демонстрируемых на экране. При этом экспериментатор подкрепляет соком те саккады, которые переводят взор на одну из фигур (например, квадрат). В результате тренировки животное научается выбирать из нескольких фигур ту,
117
которая поощряется, фиксируя ее взглядом. Из этого следует, что образ целевого объекта находится в активной форме и используется в поведении для получения пищи.
У человека рабочая память может быть исследована с помощью вызванных потенциалов. Операция опознания стимула требует актуализации образа стимула и его сравнения с тем, что воспринимается. В префронтальной коре человека Р. Наатанен (Naatanen R.) выявил процессную негативность (ПН), которая возникает на релевантный стимул (ее получают процедурой вычитания: ВП на релевантный стимул минус ВП на индифферентный стимул). ПН рассматривается как показатель опознания целевого стимула. Эти данные подтверждают причастность префронтальной коры к операции считывания нужной информации из места постоянного хранения и ее сравнения с действующим стимулом.
Рассматривая химическую архитектуру префронтальной коры, П. Голдман-Ракич (Goldman-Rakic P., 1996) приходит к заключению, что главный модулятор префронтальной коры — ДА-ер-гическая система. ДА-модуляция нейронов РП осуществляется через особый тип дофаминовых рецепторов — D1R, локализованных на дистантных дендритах и шипиках пирамидных нейронов и на интернейронах префронтальной коры. Характерное для шизофрении нарушение РП сочетается с уменьшением в префронтальной коре плотности рецепторов D1R. Существует оптимальный уровень ДА-модуляции для успешной когнитивной деятельности. Большее и меньшее содержание ДА относительно оптимального значения ухудшает рабочую память. Флуктуациями высвобождения ДА и его захвата ДА-ергическими рецепторами можно объяснять флуктуации когнитивной деятельности.
Актуализация различного рода информации в режиме РП предполагает участие разных отделов префронтальной коры. Непространственная зрительная РП (на лица, объекты) использует нижнюю часть префронтальной коры. Пространственная зрительная рабочая память, используемая при игре в шахматы, во время ориентирования по карте, запоминания места, где находится объект, ландшафта, картин, а также при удержании в памяти местоположения целевого стимула в опытах с временной задержкой у человека и обезьяны, обеспечивается дорзолатеральной префронтальной корой.
Методом ПЭТ показано, что задание на ориентацию по карте вызывало большее увеличение локального мозгового кровотока в медиодорзолатеральной фронтальной коре и головке хвостатого ядра (ХЯ) левого полушария по сравнению с контрольным заданием, когда использовали идентичные стимулы и моторные реакции, но без необходимости удерживать текущую информацию в 118
памяти. Трудное задание на планирование от легкого отличалось лишь большей активностью, но только в головке ХЯ и таламусе. Параллельная активация префронтальной коры и базальных ганглиев (хвостатого ядра) во время выполнения задания на ориентацию позволяет предполагать, что в РП воспроизводятся не только репрезентации самих объектов, их местонахождение, но и моторные акты, которые должны быть оперативно реализованы в поведении. Семантическое кодирование и воспроизведение, так же как и другие вербальные процессы, связаны с активацией инсулярной и/или передней префронтальной области.
В онтогенезе префронтальная кора у человека созревает к 8 мес. Дети, не достигшие этого возраста, ведут себя так же, как и обезьяны с поврежденной префронтальной корой. Они вырабатывают условнорефлекторную реакцию, не обращая внимания на изменение места пищевого подкрепления. Способность к выполнению теста с отсроченным ответом у детенышей обезьян возникает в возрасте 2-4 мес. В этот период в префронтальной коре интенсивно образуются новые синаптические контакты.
Префронтальная кора тесно взаимодействует с основным хранилищем информации. По результатам исследований с применением ПЭТ энграммы памяти находятся рядом с сенсорными системами. Воспоминание об определенных событиях активирует те же зоны экстрастриарной коры (височной и теменной), которые ответственны за восприятие объектов, однако при этом увеличение метаболической активности охватывает более широкую зону.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113
В префронтальной коре были обнаружены нейроны, которые переходили в активное состояние и генерировали ПД с удвоенной
114
Тест для оценки оперативной памяти
Тест для оценки ассоциативной памяти
Раздражитель
Раздражитель и ответ
Неправильно Правильно
Неправильно Правильно
И
п
Отсрочка
1 1 i IAI ij т
Отсрочка
Ответ
Раздражитель и ответ
Правильно
Неправильно
Рис 24 Две модели опытов с отсроченными реакциями для изучения оперативной (рабочей) памяти и инструментального отставленного рефлекса на пищевом подкреплении (по П.С. Голдман-Ракич, 1992).
частотой сразу после того, как из периферического поля зрения животного исчезала цель (квадрат), имеющая для него особую значимость (рис. 25). Такой нейрон пребывал в активном состоянии только в течение всего периода отсрочки — в интервале от момента исчезновения цели до начала перевода глаз на место, где ранее был виден квадрат. В зависимости от места целевого стимула на экране во время отсрочки активируются разные нейроны. Нейроны, сохраняющие информацию о пространственном положении цели, получили название нейронов памяти. Их совокупность образует ядро системы пространственной рабочей памяти. Если в период отсрочки работа нейрона памяти нарушалась, это вело к появлению ошибочной глазодвигательной реакции. Кроме рассмотренных нейронов, была выделена группа клеток, которая пространственно-селективно реагировала на появление и исчезновение целевого стимула. Третья группа нейронов возбуждалась перед началом и во время саккады. Они представляют класс командных нейронов префронтальной коры, управляющих движением глаз через переднее двухолмие. Их реакция прерывает активность нейронов памяти, сохраняющих информацию о месте целевого стимула во время задержки.
Нейроны памяти префронтальной коры пространственно селективны. Разная локализация объекта, место которого нужно помнить во время задержки, активирует различные группы нейронов. Нейроны памяти префронтальной коры организованы в колонки. Каждая колонка специализируется на запоминании определенного участка зрительного поля, если там появился значимый объект. П. Голдман-Ракич (Goldman-Rakic P., 1996) обращает внимание на большое сходство модульной организации префронтальной коры, обрабатывающей зрительно-пространственную информацию, и первичной зрительной коры, где выявлены нейроны со специфической чувствительностью к различной ориентации стимула. Колонки префронтальной коры с разной пространственной ориентацией обнаруживают оппонентные отношения: возбужденная колонка одного типа тормозит активность колонок других типов через систему тормозных интернейронов.
Опыты показывают, что обезьяна может удерживать в рабочей памяти не только информацию о месте нахождения объекта, но и образ самого объекта. В эксперименте, который получил название «зрительный поиск», обезьяне дают возможность рассматривать несколько фигур, одновременно демонстрируемых на экране. При этом экспериментатор подкрепляет соком те саккады, которые переводят взор на одну из фигур (например, квадрат). В результате тренировки животное научается выбирать из нескольких фигур ту,
117
которая поощряется, фиксируя ее взглядом. Из этого следует, что образ целевого объекта находится в активной форме и используется в поведении для получения пищи.
У человека рабочая память может быть исследована с помощью вызванных потенциалов. Операция опознания стимула требует актуализации образа стимула и его сравнения с тем, что воспринимается. В префронтальной коре человека Р. Наатанен (Naatanen R.) выявил процессную негативность (ПН), которая возникает на релевантный стимул (ее получают процедурой вычитания: ВП на релевантный стимул минус ВП на индифферентный стимул). ПН рассматривается как показатель опознания целевого стимула. Эти данные подтверждают причастность префронтальной коры к операции считывания нужной информации из места постоянного хранения и ее сравнения с действующим стимулом.
Рассматривая химическую архитектуру префронтальной коры, П. Голдман-Ракич (Goldman-Rakic P., 1996) приходит к заключению, что главный модулятор префронтальной коры — ДА-ер-гическая система. ДА-модуляция нейронов РП осуществляется через особый тип дофаминовых рецепторов — D1R, локализованных на дистантных дендритах и шипиках пирамидных нейронов и на интернейронах префронтальной коры. Характерное для шизофрении нарушение РП сочетается с уменьшением в префронтальной коре плотности рецепторов D1R. Существует оптимальный уровень ДА-модуляции для успешной когнитивной деятельности. Большее и меньшее содержание ДА относительно оптимального значения ухудшает рабочую память. Флуктуациями высвобождения ДА и его захвата ДА-ергическими рецепторами можно объяснять флуктуации когнитивной деятельности.
Актуализация различного рода информации в режиме РП предполагает участие разных отделов префронтальной коры. Непространственная зрительная РП (на лица, объекты) использует нижнюю часть префронтальной коры. Пространственная зрительная рабочая память, используемая при игре в шахматы, во время ориентирования по карте, запоминания места, где находится объект, ландшафта, картин, а также при удержании в памяти местоположения целевого стимула в опытах с временной задержкой у человека и обезьяны, обеспечивается дорзолатеральной префронтальной корой.
Методом ПЭТ показано, что задание на ориентацию по карте вызывало большее увеличение локального мозгового кровотока в медиодорзолатеральной фронтальной коре и головке хвостатого ядра (ХЯ) левого полушария по сравнению с контрольным заданием, когда использовали идентичные стимулы и моторные реакции, но без необходимости удерживать текущую информацию в 118
памяти. Трудное задание на планирование от легкого отличалось лишь большей активностью, но только в головке ХЯ и таламусе. Параллельная активация префронтальной коры и базальных ганглиев (хвостатого ядра) во время выполнения задания на ориентацию позволяет предполагать, что в РП воспроизводятся не только репрезентации самих объектов, их местонахождение, но и моторные акты, которые должны быть оперативно реализованы в поведении. Семантическое кодирование и воспроизведение, так же как и другие вербальные процессы, связаны с активацией инсулярной и/или передней префронтальной области.
В онтогенезе префронтальная кора у человека созревает к 8 мес. Дети, не достигшие этого возраста, ведут себя так же, как и обезьяны с поврежденной префронтальной корой. Они вырабатывают условнорефлекторную реакцию, не обращая внимания на изменение места пищевого подкрепления. Способность к выполнению теста с отсроченным ответом у детенышей обезьян возникает в возрасте 2-4 мес. В этот период в префронтальной коре интенсивно образуются новые синаптические контакты.
Префронтальная кора тесно взаимодействует с основным хранилищем информации. По результатам исследований с применением ПЭТ энграммы памяти находятся рядом с сенсорными системами. Воспоминание об определенных событиях активирует те же зоны экстрастриарной коры (височной и теменной), которые ответственны за восприятие объектов, однако при этом увеличение метаболической активности охватывает более широкую зону.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113