Г. Шеперд (1987) предполагает, что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.
В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное, субъективное переживание и его соматическое и висцеральное выражение с их самостоятельными механизмами. Диссоциа-
207
ция эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.
Таким образом, эмоция — сложное образование, предполагающее интеграцию соматических, вегетативных и субъективных компонентов. Нейронные сети, представляющие эмоции, распределены по многим структурам мозга. О них еще мало что известно. Наиболее полная информация получена о структурах, определяющих знак эмоций.
Центры самораздражения, активность которых связывают с появлением положительных эмоций, содержат ДА-ергические нейроны. Эффективность самораздражения соответствует плотности ДА-ергической инервации. К ДА-ергическим структурам относится медиальный переднемозговой пучок, связывающий гипоталамус и лимбическую систему с лобными долями. ДА-ергические нейроны содержатся также в вентральной тегментальноп области покрышки (ВТО), прилегающем ядре (n.accumbens). Через ВТО и прилегающее ядро инициируются и реализуются основные биологические мотивации (нападение, поедание пищи и др.).
Черная субстанция и хвостатое ядро (ХЯ) также относятся к ДА-ергической системе. Но они в большей степени обеспечивают реализацию приобретенных форм поведения и причастны к выработке условных рефлексов на положительном подкреплении. В черной субстанции обезьян обнаружены нейроны, реагирующие на пищевое подкрепление соком, а после выработки условного пищевого рефлекса — и на его условные сигналы. Они составили 25% от всех обследованных нейронод этой структуры. Кроме того, эти же нейроны отвечают на новые, неожиданные раздражители. С упрочением условного пищевого рефлекса их реакция на пищевое подкрепление ослабевает, но сохраняется на условный сигнал пищи. Связь активации данной группы нейронов с подкреплением наиболее явно видна при отставлении подкрепления, когда сок подается через 500 мс после реакции животного. Нейроны активировались в момент предъявления пищевого подкрепления, но только после правильно выполненной реакции. В случае неправильных ответов, которые не подкреплялись, отвечали противоположной реакцией — торможением активности в то время, когда обычно давалось подкрепление.
Таким образом, на нейронах черной субстанции сходятся активирующие влияния, совпадающие с действием пищевого подкрепления
208
или его условного сигнала, и тормозные влияния, которые соответствуют отмене, отсутствию пищевого подкрепления.
В отличие от нейронов префронтальной коры, которые разряжаются в течение всего времени отставления, ДА-ергические нейроны черной субстанции своими фазическими реакциями выделяют основные сигналы, связанные с пищевым подкреплением. В то же время они получают информацию и об отсутствии ожидаемого подкрепления, что проявляется в подавлении их активности.
ДА-ергические структуры мозга обладают повышенной чувствительностью к естественным и искусственным опиатам. Это указывает на сложный биохимический механизм центров положительного подкрепления, использующих как медиаторную, так и пеп-тидергическую регуляцию. Так, микроинъекция морфина в ВТО облегчает самостимуляцию ^юзга, а введение опиатных антагонистов нарушает самовведение героина. Выработанная реакция самостимуляции нарушается и при повреждении ВТО, сопровождающемся снижением уровня ДА. Снижение содержание ДА в n.accumbens или повреждение каиновой кислотой его клеток-мишеней для ДА-ергических терминалей нарушает самовведение кокаина.
Эффект положительного подкрепления, возникающий при активации n.accumbens, обусловлен совместным действием на его нейронах ДА-ергических терминалей от клеток ВТО и опиатного входа. Взаимодействие опиатов с моноаминами на уровне клетки создает качественно новый эффект (Сахаров Д.А., 1992). Опиоиды открыты и у беспозвоночных. У виноградной улитки ритмическое открывание и закрывание дыхальца определяется совместным действием ДА и энкефалина. Совместное действие энкефалина и другого медиатора — серотонина — не только обусловливает появление у клетки ритмической активности, но и синхронизацию ее в ансамбле соседних нейронов. Почти все жизненно важные функции организма находятся под контролем опиоидных пептидов (Сахаров Д.А., 1992).
П.В. Симонов и его коллеги, исследуя механизм самораздражения латерального гипоталамуса и латеральной преоптической области крысы, выделили два типа нейронов, противоположно связанных с мотивацией и положительными эмоциями. «Мотива-ционные» нейроны проявляли максимум активности при стимуляции зон самораздражения силой тока, вызывающей мотиваци-онное поведение, и тормозили свою активность со снижением уровня естественной пищевой и водной мотивации. «Подкрепляющие» нейроны достигали максимума активности при стимуляции силой тока, вызывающей самораздражение. Они также возбуждались при естественном насыщении животного. Авторы полагают, что «подкрепляющие» нейроны в центрах самораздражения латерального
209
14-462
гипоталамуса и преоптической латеральной области представляют систему «истинной» награды со свойственной ей положительной эмоцией, которая позволяет вырабатывать активные формы условных инструментальных рефлексов, когда животное полностью предотвращает действие болевого раздражителя (рефлекс избегания).
П.В. Симонов (1997), рассматривая формирование инструментальных оборонительных рефлексов, различает разные формы награды — в виде ослабления наказания и получения собственно положительного подкрепления, когда активируются центры награды и вовлекается механизм положительных эмоций. Чтобы сформировать инструментальный рефлекс избегания, в результате которого крыса перестает получать наказание током, в качестве подкрепления требуется только награда. Данная форма инструментального рефлекса сочетается с активностью позитивно-подкрепляющих нейронов латерального гипоталамуса, тогда как для выработки классического оборонительного рефлекса или реакции избавления достаточно отмены отрицательного подкрепления. Их осуществление сопровождается усилением активности мотиваци-онных нейронов и подавлением импульсаций — подкрепляющих. При высокой пищевой мотивации активируются нейроны латерального гипоталамуса, а при насыщении — вентромедиального. В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствительные нейроны, которые в ответ на электрофоретическое подведение к ним глюкозы пропорционально дозе тормозят свою активность без изменения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипоталамусе найдены глюкозорецептивные нейроны. На глюкозу они реагируют противоположно — в соответствии с величиной дозы увеличивают частоту разрядов.
Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса у обезьяны реагируют учащением спайков на вид и запах пищи, на вид шприца с глюкозой, на скорлупу ореха.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113
В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное, субъективное переживание и его соматическое и висцеральное выражение с их самостоятельными механизмами. Диссоциа-
207
ция эмоционального переживания и его выражения в двигательных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых поражениях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффектах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характерные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих субъективных ощущений.
Таким образом, эмоция — сложное образование, предполагающее интеграцию соматических, вегетативных и субъективных компонентов. Нейронные сети, представляющие эмоции, распределены по многим структурам мозга. О них еще мало что известно. Наиболее полная информация получена о структурах, определяющих знак эмоций.
Центры самораздражения, активность которых связывают с появлением положительных эмоций, содержат ДА-ергические нейроны. Эффективность самораздражения соответствует плотности ДА-ергической инервации. К ДА-ергическим структурам относится медиальный переднемозговой пучок, связывающий гипоталамус и лимбическую систему с лобными долями. ДА-ергические нейроны содержатся также в вентральной тегментальноп области покрышки (ВТО), прилегающем ядре (n.accumbens). Через ВТО и прилегающее ядро инициируются и реализуются основные биологические мотивации (нападение, поедание пищи и др.).
Черная субстанция и хвостатое ядро (ХЯ) также относятся к ДА-ергической системе. Но они в большей степени обеспечивают реализацию приобретенных форм поведения и причастны к выработке условных рефлексов на положительном подкреплении. В черной субстанции обезьян обнаружены нейроны, реагирующие на пищевое подкрепление соком, а после выработки условного пищевого рефлекса — и на его условные сигналы. Они составили 25% от всех обследованных нейронод этой структуры. Кроме того, эти же нейроны отвечают на новые, неожиданные раздражители. С упрочением условного пищевого рефлекса их реакция на пищевое подкрепление ослабевает, но сохраняется на условный сигнал пищи. Связь активации данной группы нейронов с подкреплением наиболее явно видна при отставлении подкрепления, когда сок подается через 500 мс после реакции животного. Нейроны активировались в момент предъявления пищевого подкрепления, но только после правильно выполненной реакции. В случае неправильных ответов, которые не подкреплялись, отвечали противоположной реакцией — торможением активности в то время, когда обычно давалось подкрепление.
Таким образом, на нейронах черной субстанции сходятся активирующие влияния, совпадающие с действием пищевого подкрепления
208
или его условного сигнала, и тормозные влияния, которые соответствуют отмене, отсутствию пищевого подкрепления.
В отличие от нейронов префронтальной коры, которые разряжаются в течение всего времени отставления, ДА-ергические нейроны черной субстанции своими фазическими реакциями выделяют основные сигналы, связанные с пищевым подкреплением. В то же время они получают информацию и об отсутствии ожидаемого подкрепления, что проявляется в подавлении их активности.
ДА-ергические структуры мозга обладают повышенной чувствительностью к естественным и искусственным опиатам. Это указывает на сложный биохимический механизм центров положительного подкрепления, использующих как медиаторную, так и пеп-тидергическую регуляцию. Так, микроинъекция морфина в ВТО облегчает самостимуляцию ^юзга, а введение опиатных антагонистов нарушает самовведение героина. Выработанная реакция самостимуляции нарушается и при повреждении ВТО, сопровождающемся снижением уровня ДА. Снижение содержание ДА в n.accumbens или повреждение каиновой кислотой его клеток-мишеней для ДА-ергических терминалей нарушает самовведение кокаина.
Эффект положительного подкрепления, возникающий при активации n.accumbens, обусловлен совместным действием на его нейронах ДА-ергических терминалей от клеток ВТО и опиатного входа. Взаимодействие опиатов с моноаминами на уровне клетки создает качественно новый эффект (Сахаров Д.А., 1992). Опиоиды открыты и у беспозвоночных. У виноградной улитки ритмическое открывание и закрывание дыхальца определяется совместным действием ДА и энкефалина. Совместное действие энкефалина и другого медиатора — серотонина — не только обусловливает появление у клетки ритмической активности, но и синхронизацию ее в ансамбле соседних нейронов. Почти все жизненно важные функции организма находятся под контролем опиоидных пептидов (Сахаров Д.А., 1992).
П.В. Симонов и его коллеги, исследуя механизм самораздражения латерального гипоталамуса и латеральной преоптической области крысы, выделили два типа нейронов, противоположно связанных с мотивацией и положительными эмоциями. «Мотива-ционные» нейроны проявляли максимум активности при стимуляции зон самораздражения силой тока, вызывающей мотиваци-онное поведение, и тормозили свою активность со снижением уровня естественной пищевой и водной мотивации. «Подкрепляющие» нейроны достигали максимума активности при стимуляции силой тока, вызывающей самораздражение. Они также возбуждались при естественном насыщении животного. Авторы полагают, что «подкрепляющие» нейроны в центрах самораздражения латерального
209
14-462
гипоталамуса и преоптической латеральной области представляют систему «истинной» награды со свойственной ей положительной эмоцией, которая позволяет вырабатывать активные формы условных инструментальных рефлексов, когда животное полностью предотвращает действие болевого раздражителя (рефлекс избегания).
П.В. Симонов (1997), рассматривая формирование инструментальных оборонительных рефлексов, различает разные формы награды — в виде ослабления наказания и получения собственно положительного подкрепления, когда активируются центры награды и вовлекается механизм положительных эмоций. Чтобы сформировать инструментальный рефлекс избегания, в результате которого крыса перестает получать наказание током, в качестве подкрепления требуется только награда. Данная форма инструментального рефлекса сочетается с активностью позитивно-подкрепляющих нейронов латерального гипоталамуса, тогда как для выработки классического оборонительного рефлекса или реакции избавления достаточно отмены отрицательного подкрепления. Их осуществление сопровождается усилением активности мотиваци-онных нейронов и подавлением импульсаций — подкрепляющих. При высокой пищевой мотивации активируются нейроны латерального гипоталамуса, а при насыщении — вентромедиального. В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствительные нейроны, которые в ответ на электрофоретическое подведение к ним глюкозы пропорционально дозе тормозят свою активность без изменения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипоталамусе найдены глюкозорецептивные нейроны. На глюкозу они реагируют противоположно — в соответствии с величиной дозы увеличивают частоту разрядов.
Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса у обезьяны реагируют учащением спайков на вид и запах пищи, на вид шприца с глюкозой, на скорлупу ореха.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113