Из всех больных с амнезией нейропсихолога-ми лучше всего изучен канадец, известный среди специалистов под инициалами Х.М., который перенес нейрохирургическую операцию на мозге по поводу эпилепсии. В 1953 г. в возрасте 27 лет ему удалили с двух сторон передние 2/з гиппокампа, миндалину и медиальную часть височных долей обоих полушарий. Удаление упомянутых частей мозга имело катастрофические последствия для больного: он помнил свое имя, нормально пользовался речью со своим обычным словарным запасом, коэффициент интеллекта остался на прежнем уровне. Он помнил все, что происходило задолго до операции, лишь частично утратив память на события, непосредственно предшествующие операции. Но он полностью потерял способность включать новую информацию в долговременную память. При этом преимущественно страдала не процедурная, а декларативная память. Нормально общаясь с сотрудниками больницы, Х.М. был не в состоянии их запомнить, хотя видел их ежедневно. Однако, хотя Х.М. и потерял способность запоминать новые события и факты, он хорошо справлялся с формированием новых навыков. Но, обучаясь и совершенствуя свои действия, он не осознавал, как это происходит, и не отдавал себе отчета в том, что он повторяет упражнения, которые уже делал раньше. Из этих результатов неизбежно следует вывод, что процедурная память и декларативная память являются разными формами и обеспечиваются разными структурами мозга.
Наиболее разработанная нейрональная модель организации двух типов памяти принадлежит М. Мишкину (Mishkin M., 1982; Mishkin M. et ah, 1984). Один класс памяти он назвал памятью на узнавание (recognition memory), требующей высокого уровня организации многих ассоциативных областей коры. Другой класс — памятью привычек (habit memory), базирующейся на ассоциативной связи стимул—реакция. Обе системы памяти рассматриваются как независимые друг от друга. По своему содержанию память на узнавание и память привычек полностью соответствуют декларативной и процедурной памяти.
Для изучения у обезьян памяти на узнавание М. Мишкин разработал следующую форму опыта. Сначала обезьяне показывают определенный объект, который размещен в центре доски, закрывающей кормушку с пищей. Затем животному предоставляется возможность удалить объект и получить доступ к пище. 10 с спустя животному предъявляют тот же объект, но вместе с новым. Чтобы получить пищу во второй раз, обезьяна должна удалить новый предмет и игнорировать знакомый. Трудность задания варьировалась изменением времени задержки между предъявлением объек-112
тов для запоминания и опознания, а также с помощью увеличения числа объектов, которые одновременно нужно было удерживать в памяти. Автор установил, что обезьяны легко выучиваются выполнять это задание, требующее удерживать в памяти одновременно образы нескольких разных объектов. И в течение дня они могут демонстрировать это многократно.
Обе системы памяти обеспечиваются разными структурами мозга. В качестве мозгового субстрата декларативной памяти любого содержания многие исследователи рассматривают медиальные части височных долей (medial temporal lobe — MTL), включающих гиппокампальную формацию, энториальную, парагиппокампаль-ную кору, и структуры таламуса, расположенные по средней линии. Экспериментальное разрушение MTL у обезьян и грызунов воспроизводит диссоциаццю форм памяти, наблюдавшуюся у пациентов, в виде избирательного нарушения декларативной памяти. М. Мишкин исследовал влияние раздельного разрушения передней височной коры, задней височной коры, амигдалярного комплекса и гиппокампальной формации у обезьян на сохранность декларативной памяти и способность к ее формированию. По его данным, память на узнавание наиболее сильно страдала при удалении передней височной коры и в меньшей степени при разрушении задней височной коры. Разрушения гиппокампа и амигдалярного комплекса ее почти не нарушали.
Процедурная память требует участия других структур. В зависимости от вида процедурной памяти вовлекаются различные сенсорные и моторные системы мозга, обеспечивающие специфичность выполняемых действий и навыков.
"—Некоторые исследователи в составе декларативной памяти выделяют эпизодическую и семантическую память. Такое деление долговременной памяти было предложено в 70-х годах канадским психологом Э. Тульвингом. Под эпизодической памятью он понимал память на датированные во времени эпизоды и события из индивидуальной жизни человека, а под семантической — знание вещей, которые не зависят от нашего личного опыта. Это память на слова, понятия, правила и абстрактные идеи; она необходима, чтобы пользоваться языком.
6.1.5. Рабочая память
Рабочая память— это временно актуализированная система следов памяти, которая оперативно используется во время выполнения различных когнитивных действий (перцептивных, мыслительных и др.) и реализации целенаправленного поведения.
ИЗ
8-462
Рабочая (реже употребляется «оперативная») память (РП) позволяет обрабатывать информацию «на линии» (on-line) во время мыслительной и исполнительной деятельности. Термин «рабочая память» был введен, чтобы избежать путаницы с КП, которая относится к кратковременному сохранению следов сенсорных стимулов, оставшихся после их восприятия. Термин «рабочая память» применяется исключительно для следов, извлеченных из памяти.
Удобной экспериментальной моделью для изучения РП стали опыты с формированием отсроченного инструментального рефлекса. Они позволили тестировать способность животного управлять своим поведением, ориентируясь на представления об экспериментальной среде, сохраняя их в РП.
~ На рис. 24 (слева) показано принципиальное различие опыта для изучения рабочей (оперативной) памяти от опыта с выработкой обычного инструментального рефлекса (справа). При изучении РП обезьяне на короткое время предъявляют кусочек пищи, но получить его животное может только после некоторого периода отсрочки. В это время экспериментатор на виду у обезьяны может поменять место пищи и затем прикрыть оба места коробками. По завершении периода отсрочки в несколько секунд животное получает сигнал, что может взять пищу. Правильная реакция — безошибочный выбор коробки, прикрывающей кусочек пищи, — указывает, что в кратковременной памяти обезьяны сохранился зрительный образ пищи и места ее нахождения. При выработке обычного инструментального рефлекса коробка, прикрывающая пищу помечена, например, крестом, и свое место она меняет вместе с пищей. В таком опыте после периода отсрочки обезьяна должна запомнить ассоциацию «пища — крест» и всякий раз выбирать «крест» независимо от его местоположения.
П. Годдман-Ракич (1992) исследовала участие нейронов пре-фронтальной коры в рабочей памяти обезьяны при выработке глазодвигательного инструментального рефлекса — появления отставленной саккады на зрительную фигуру, предъявляемую в определенном участке зрительного поля. Обезьяна обучалась фиксировать взор на кресте в центре телевизионного экрана. Затем в одном из 8 участков экрана на короткое время появлялся зрительный стимул (квадрат). В конце отсрочки (3—6 с) центральный крест отключали, что служило сигналом к необходимости перевести взор на ту часть экрана, где перед отсрочкой появлялся целевой зрительный раздражитель — квадрат.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113
Наиболее разработанная нейрональная модель организации двух типов памяти принадлежит М. Мишкину (Mishkin M., 1982; Mishkin M. et ah, 1984). Один класс памяти он назвал памятью на узнавание (recognition memory), требующей высокого уровня организации многих ассоциативных областей коры. Другой класс — памятью привычек (habit memory), базирующейся на ассоциативной связи стимул—реакция. Обе системы памяти рассматриваются как независимые друг от друга. По своему содержанию память на узнавание и память привычек полностью соответствуют декларативной и процедурной памяти.
Для изучения у обезьян памяти на узнавание М. Мишкин разработал следующую форму опыта. Сначала обезьяне показывают определенный объект, который размещен в центре доски, закрывающей кормушку с пищей. Затем животному предоставляется возможность удалить объект и получить доступ к пище. 10 с спустя животному предъявляют тот же объект, но вместе с новым. Чтобы получить пищу во второй раз, обезьяна должна удалить новый предмет и игнорировать знакомый. Трудность задания варьировалась изменением времени задержки между предъявлением объек-112
тов для запоминания и опознания, а также с помощью увеличения числа объектов, которые одновременно нужно было удерживать в памяти. Автор установил, что обезьяны легко выучиваются выполнять это задание, требующее удерживать в памяти одновременно образы нескольких разных объектов. И в течение дня они могут демонстрировать это многократно.
Обе системы памяти обеспечиваются разными структурами мозга. В качестве мозгового субстрата декларативной памяти любого содержания многие исследователи рассматривают медиальные части височных долей (medial temporal lobe — MTL), включающих гиппокампальную формацию, энториальную, парагиппокампаль-ную кору, и структуры таламуса, расположенные по средней линии. Экспериментальное разрушение MTL у обезьян и грызунов воспроизводит диссоциаццю форм памяти, наблюдавшуюся у пациентов, в виде избирательного нарушения декларативной памяти. М. Мишкин исследовал влияние раздельного разрушения передней височной коры, задней височной коры, амигдалярного комплекса и гиппокампальной формации у обезьян на сохранность декларативной памяти и способность к ее формированию. По его данным, память на узнавание наиболее сильно страдала при удалении передней височной коры и в меньшей степени при разрушении задней височной коры. Разрушения гиппокампа и амигдалярного комплекса ее почти не нарушали.
Процедурная память требует участия других структур. В зависимости от вида процедурной памяти вовлекаются различные сенсорные и моторные системы мозга, обеспечивающие специфичность выполняемых действий и навыков.
"—Некоторые исследователи в составе декларативной памяти выделяют эпизодическую и семантическую память. Такое деление долговременной памяти было предложено в 70-х годах канадским психологом Э. Тульвингом. Под эпизодической памятью он понимал память на датированные во времени эпизоды и события из индивидуальной жизни человека, а под семантической — знание вещей, которые не зависят от нашего личного опыта. Это память на слова, понятия, правила и абстрактные идеи; она необходима, чтобы пользоваться языком.
6.1.5. Рабочая память
Рабочая память— это временно актуализированная система следов памяти, которая оперативно используется во время выполнения различных когнитивных действий (перцептивных, мыслительных и др.) и реализации целенаправленного поведения.
ИЗ
8-462
Рабочая (реже употребляется «оперативная») память (РП) позволяет обрабатывать информацию «на линии» (on-line) во время мыслительной и исполнительной деятельности. Термин «рабочая память» был введен, чтобы избежать путаницы с КП, которая относится к кратковременному сохранению следов сенсорных стимулов, оставшихся после их восприятия. Термин «рабочая память» применяется исключительно для следов, извлеченных из памяти.
Удобной экспериментальной моделью для изучения РП стали опыты с формированием отсроченного инструментального рефлекса. Они позволили тестировать способность животного управлять своим поведением, ориентируясь на представления об экспериментальной среде, сохраняя их в РП.
~ На рис. 24 (слева) показано принципиальное различие опыта для изучения рабочей (оперативной) памяти от опыта с выработкой обычного инструментального рефлекса (справа). При изучении РП обезьяне на короткое время предъявляют кусочек пищи, но получить его животное может только после некоторого периода отсрочки. В это время экспериментатор на виду у обезьяны может поменять место пищи и затем прикрыть оба места коробками. По завершении периода отсрочки в несколько секунд животное получает сигнал, что может взять пищу. Правильная реакция — безошибочный выбор коробки, прикрывающей кусочек пищи, — указывает, что в кратковременной памяти обезьяны сохранился зрительный образ пищи и места ее нахождения. При выработке обычного инструментального рефлекса коробка, прикрывающая пищу помечена, например, крестом, и свое место она меняет вместе с пищей. В таком опыте после периода отсрочки обезьяна должна запомнить ассоциацию «пища — крест» и всякий раз выбирать «крест» независимо от его местоположения.
П. Годдман-Ракич (1992) исследовала участие нейронов пре-фронтальной коры в рабочей памяти обезьяны при выработке глазодвигательного инструментального рефлекса — появления отставленной саккады на зрительную фигуру, предъявляемую в определенном участке зрительного поля. Обезьяна обучалась фиксировать взор на кресте в центре телевизионного экрана. Затем в одном из 8 участков экрана на короткое время появлялся зрительный стимул (квадрат). В конце отсрочки (3—6 с) центральный крест отключали, что служило сигналом к необходимости перевести взор на ту часть экрана, где перед отсрочкой появлялся целевой зрительный раздражитель — квадрат.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113