Структурный ген-обладает пусковым промежутком, расположенным вначале
места считывания информации. Этот промежуток получил название "оперон".
Если ген регулятор может находиться пространственно на другом месте хро-
мосомы и даже на другой хромосоме, то оперон обязательно находится в на-
чале участка транскрипции. Ген-регулятор специфичен по отношению к
структурному гену. Ген-регулятор считывает информацию о белке, называе-
мом репрессор. Синтезированный белок-репрессор может быть активным и сам
взаимодействовать с опероном, подавляя транскрипцию, в противном случае
он должен предварительно связаться с другим веществом - "эффектором" и
уже этот комплекс подавляет транскрипцию. Когда белок-репрессор сам яв-
ляется активным по отношению к оперону, его инактивирует эффектор.
Активация работы гена регулятора может происходить либо за счет воз-
действия конечного продукта работы всего гена, либо через продукты мета-
болизма этого белка.
Рис.7. Схема регуляции активности гена [3].
Итак, у нас есть все предпосылки для того, чтобы вышеуказанную схему,
не изменяя сущности материальных процессов, видоизменить в схему инфор-
мационных потоков и их взаимодействий на принципах гомеостатического ре-
гулирования. Информационные потоки функционально можно представить как
два встречно направленных потока. Первый - из внешней среды внутрь об-
ласти гена. Внешняя среда воздействует на оперон гена-регулятора и опе-
рон структурного гена, включая или выключая его активность. Второй поток
это воздействие информации продуцируемой внутри гена на собственные
внутренние структуры; опять же на опероны гена регулятора и структурного
гена. Эффектор может оказаться веществом, которое синтезируется другими
генами или собственной продукцией. Вся продуцируемая информация поступа-
ет в окружающую среду и взаимодействует с рецепторами входов на конкурс-
ной основе, т.о. при передаче информации необходимо учитывать скорость
диффузии и концентрацию вещества переносчика.
I(t) = F(d,k)
Накладывая обе функциональные схемы друг на друга мы получим уже из-
вестную нам модель гомеостата (рис.8).
Рис.8. Модель гомеостатической схемы работы гена.
Обозначения: О - оперон, Б - белковая молекула, R - рибосома
В этой схеме интересно отметить тот момент, что даже внутри гомеоста-
та происходит неоднократная перекодировка информационных потоков с одно-
го вида носителя на другой. Продуктом гена-регулятора и структурного ге-
на является иРНК, чтобы информация, записанная на ней, достигла своего
адресата должна произойти трансляция через рибосому и образоваться бел-
ковая форма.
Гомеостатическая модель механизма транскрипции
Транскрипция информационной РНК происходит на одной из нитей двойной
ДНК. Для этого нити ДНК в этом месте должны быть расплетены. Синтез иРНК
на матрице ДНК осуществляется РНК-полимеразой. Одновременно с одной еди-
ницы транскрипции ведут синтез многие молекулы РНК-полимеразы. В узнава-
нии знака начала и конца синтеза иРНК участвуют специальные белки. Место
начала транскрипции называют промотором. Место окончания транскрипции
терминатором. Максимально возможная длина участка, на котором происходит
синтез иРНК называют скриптоном. По мере развития организма от одной
клетки к эмбриону и далее к взрослому организму спектр иРНК меняется в
зависимости от зрелости и специализации клеток. Таким образом имеется
надклеточная регуляция, с одной стороны, включения одних и выключения
других скриптонов, с другой - размерами синтезированной иРНК, что ес-
тественно приводит к изменению величины и свойств транслируемых белков.
Рис.9. Схема модели гомеостата транскрипции иРНК на ДНК.
О гомеостатической модели репликации генетической информации
Репликация гена происходит почти по аналогичной схеме, но в едином
механизме удвоения всей хромосомы. Начало удвоения ДНК происходит всегда
с одного и того же места и идет полярно в обе стороны, пока удвоение ДНК
не достигает конечной или исходной точки, если ДНК кольцевая, как у бак-
терий. Участок, с которого начинается репликация, называется репликато-
ром. Фермент, обеспечивающий процесс репликации - ДНК-полимераза. Инфор-
мация о строении вещества инициатора репликатора записана на ДНК в его
структурном гене. Структурный ген инициатора вместе с локусом начала
репликации генетики называют "репликоном". У эукариотов имеется много
независимых единиц репликации (репликонов) на хромосоме. Белок-инициатор
вызывает репликацию только своего репликона и не действует на другие
хромосомы. Скорость синтеза ДНК регулируется наличием и скоростью пос-
тупления соответствующих дезоксинуклеотидов. Специфика синтезируемой ДНК
определяется самой копируемой матрицей, на которой идет синтез. Фермент
ДНК-полимераза неспецифичен для хромосом и является одним и тем же для
любых матриц ДНК [131,132].
Рис. 10. Схема синтеза ДНК при репликации хромосомы.
О структурно-функциональной организации хромосомы эукариот пока нет
достаточных знаний, чтобы можно было смоделировать схему гомеостатичес-
кого управления активности как единого гомеостата. Общее представления о
хромосоме даст следующая фраза:
"Хромосома - комплексное, динамическое надмолекулярное образование,
выполняющее такие генетические, биохимические и механические функции,
как репликация, транскрипция, в определенной степени регуляция генной
активности и сегрегация, осуществляемая с помощью митоза и мейоза. Реа-
лизация этих функций связана со значительными конформационными перест-
ройками молекулярных составляющих хромосом путем обратимых межмолекуляр-
ных взаимодействий. Хромосома способна при клеточной дифференцировке ли-
бо на разных стадиях клеточного цикла утрачивать (ослаблять) или усили-
вать (приобретать) какое-либо из перечисленных структурно-функциональных
свойств." [131, с.193].
Гомеостатическая модель трансляции
Трансляция обеспечивает перевод информации, записанной в форме линей-
ной последовательности сочетаний четырех нуклеотидов по три на иРНК, в
пептидную последовательность аминокислотных остатков, образующих белок.
Белки клетки, имеющие различную структуру и различные "обязанности" в
клетке, синтезируются в едином аппарате трансляции. Основные принципы
организации этого аппарата одинаковы для всех типов клеток, хотя сущест-
вуют некоторые отличия между эукариотами и прокариотами.
Трансляция осуществляется следующими компонентами клетки: рибосома,
состоящая из 50S и 30S субъединиц, информационная РНК, транспортные РНК
и ряд белковых факторов трансляции.
Информационная РНК несет на себе кодон начала считывания "генетичес-
кой фразы" и кодон-терминатор, обозначающий конец трансляции (конец счи-
тывания информации о белке). Начало и конец "фразы" опознается специ-
альными белками во взаимодействии с рибосомой. Рибосома является главным
организующим центром процесса трансляции и обеспечивает инициацию транс-
ляции, полимеризацию аминокислотных остатков, транслокацию рибосомы
вдоль матрицы иРНК, терминацию и т.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66