РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У ЖИВОТНЫХ
Функции проведения раздражения и интеграции поведения в ходе эволюции откладываются у организмов в самой их структуре.
Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своем развитии она проходит несколько этапов, или ступеней. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система. Она порождает недифференцированный способ реагирования на раздражение, который встречается, например, у медузы.
В дальнейшем развитии живых существ и их нервной системы начинается процесс централизации нервной системы (у червей), который далее идет по двум расходящимся линиям: из них одна ведет к высшим беспозвоночным, другая — к позвоночным. Эволюция приводит, с одной стороны, к образованию сначала так называемой узловой нервной системы. Для нее характерно сплетение, концентрация нервных клеток в узлах, которые по преимуществу осуществляют регуляцию реакций животного. Этот тип нервной системы отчетливо представлен у кольчатых червей. <...>
ГЛАВА V. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ И ПСИХИКИ ЖИВОТНЫХ
127
Вместе с тем уже у червей начинает выделяться головной узел, приобретающий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узловой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса. У членистоногих (пчел, муравьев) — на высших ступенях развития беспозвоночных — головной мозг приобретает уже сложное строение; в нем дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключений. В соответствии с этой относительно сложной организацией нервной системы у членистоногих, в частности у пчел, у муравьев, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктивный характер.
Уже у беспозвоночных прослеживаются основные тенденции развития нервной системы, имеющие существенное значение и для развития ее психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, це-фализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервное, системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определенных местах, в образовании ганглиев, в которых скопляется, централизуется множество ганглиоз-ных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимущественном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчинении одних участков или частей нервной системы другим.
В связанной с этим развитием нервной системы эволюции ее функций проявляется существенная закономерность, заключающаяся в прогрессирующей специализации реакций. Вначале внешнее раздражение вызывает в ответ диффузную реакцию, как бы массовое действие (mass action — по Когхиллу), затем происходит специализация реакций, т. е. выделение местных специализированных реакций отдельных частей тела. Захватывая в какой-то мере всю нервную систему, возбуждение в результате внутрицентральных взаимодействий направляется более избирательно по некоторому числу нервных путей. В результате возникают более специализированные реакции, лучше приспособленные для достижения определенного эффекта.
Эти тенденции в развитии нервной системы приобретают еще более глубокое и специфическое значение на другой из двух раздваивающихся линий, которая от первичных форм с нерасчлененным головным ганглием диффузного нервного строения ведет к трубчатой нервной системе позвоночных.
У позвоночных совершается все более резкая дифференциация нервной системы на периферическую и центральную. Прогресс в развитии позвоночных осуществляется главным образом за счет развития центральной нервной системы. Наиболее существенным в развитии центральной нервной системы является эволюция строения и функций головного мозга. В головном мозге дифференцируется мозговой ствол и большие полушария. Большие полушария развиваются в филогенезе из конечного мозга. <...>
Значительное развитие коры — неокортекса — является наиболее характерной чертой в развитии мозга млекопитающих; у высших из них, у приматов и особенно у человека, она занимает господствующее положение.
Основной тенденцией или «принципом» развития центральной нервной системы у позвоночных является энцефализация ее функций; свое высшее выражение этот процесс находит в кортикализации нервных функций.
128
ЧАСТЬ BTOPAS
Энцефализация как основной принцип прогрессивного развития центрально* нервной системы заключается в том, что в ходе эволюции совершается перехо} функционального управления из спинного мозга через все уровни центрально* нервной системы от низших к высшим ее этажам или отделам. При этом перехо де функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточныз инстанций.
Особенное значение для нас имеет тот факт, что с перемещением функцио нального управления вообще связано и «перемещение» психических функций Психические функции перемещаются в ходе развития к передним высшим от делам нервной системы; функция зрения, связанная сначала со зрительной до лей среднего мозга, перемещается в наружное коленчатое тело (подкорка) и i затылочную долю большого мозга; аналогично функция слуха перемещаете] из слухового бугорка продолговатого мозга и заднего четверохолмия во внут реннее коленчатое тело (подкорка) и в височную долю полушарий; заодно < этим переходом рецепторных функций совершается и параллельное перемеще ние регулируемых ими двигательных функций; психические функции всегд связаны с передовым, ведущим отделом нервной системы — с тем, в которо! сосредоточивается верховное управление жизнью организма, высшая коордн нация его функций, регулирующая его взаимоотношения с окружающей сре дои. Кортикализация функций заключается именно в переходе функционал! ного управления и специально психических функций по направлению к кс ре — этому высшему отделу нервной системы. <...>
Развитие аппаратов, служащих для отображения воздействий внешнего мирг и связанное с ним развитие чувствительности, ее дифференциация и специализг ция были существенным фактором эволюции. Элементарная «разностная чу! ствительность» к различным механическим, термическим, химическим раздрг жителям наблюдается на очень ранних ступенях развития. В развитии боле сложных и совершенных форм поведения существенную роль сыграло развит» дистантрецепторов.
Дистантрецепторы (см. дальше) являются (согласно Ч. Шеррингтону) фил< генетически более поздними образованиями, чем контактрецепторы, как о то свидетельствует связь контактрецепторов с филогенетически более древним! дистантрецепторов — с филогенетически более молодыми отделами нервной а стемы. Образование дистантрецепторов, выдифференцировавшихся из контак рецепторов, было связано со снижением порогов их чувствительности. <...>
Развитие дистантных рецепторов, увеличивая возможности отображения де! ствительности, создает предпосылку для развития более совершенно органю ванных форм поведения. Будучи предпосылкой развития более совершеннь форм поведения, в которых психические компоненты начинают играть все б лее существенную роль, развитие нервной системы и, в частности, ее рецепторн го аппарата является вместе с тем и результатом развития этих форм повед ния.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321