К тому же оба конца каждого полукружного канала открываются в преддверии очень близко друг от друга; поэтому колебания перепонки овального окна вряд ли могут вовлекать в колебание перелимфу каналов. Таким образом, основным органом слуха приходится признать улитку.
Кроме анатомических данных резонансная теория подтверждается также наблюдениями клиники. Явления, называемые пропуском тонов и островами тонов, заключаются в том, что в первом случае выпадают ощущения большей или меньшей области тонов как если бы были разрушены отдельные резонаторы, или же из области тонов остаются только небольшие «островки», т. е. способность слышать звуки только определенной высоты; заболевание верхушки улитки влечет за собой глухоту к басу, т. е. нечувствительность к низким тонам, как если бы большинство резонаторов было уничтожено. Эксперименты Л. А. Андреева по методу условных рефлексов с животными, улитка которых разрушалась в определенной области, также подтвердили, что •«изолированное повреждение кортиева органа, в зависимости от места этого повреждения, вызывает выпадение слуха на отдельные тоны»2.
Исследования поврежденных улиток при вскрытии трупа подтверждают, что потеря слуха на определенные тоны всегда связана с дегенерацией нервных волокон в соответствующей области основной мембраны. Удалось даже точно локализовать отдельные тоны. Например, ' тон 3192 Гц локализован примерно на расстоянии 10—15 мм, тон 2048 Гц — на расстоянии 18,5-2,5мм.
В пользу теории Гельмгольца говорит и эффект Увера—Брея, или эффект улитки3, а также то обстоятельство, что повреждение, перерождение или отсутствие органа Корта при сохранении других основных элементов улитки вызывает ослабление или отсутствие эффекта Увера—Брея. Изменение величины порога электрического эффекта улитки в различных ее точках подтвердило намеченную Гельмгольцем картину распределения восприятия тонов вдоль основной мембраны (низкие тоны локализуются у вершины улитки, высокие — у основания, близ круглого окна, средние — в области среднего завитка улитки) и т. д.
Таким образом, в пбльзу теории Гельмгольца свидетельствуют многочисленные и веские данные. Но все же с самого начала она вызывала и серьезные возражения. Непонятно, во-первых, почему ничтожная по размерам перепонка отвечает на тон определенной высоты изолированными колебаниями одной единственной струны или узкой полосы этих струн, тем более что эти струны соединены в общую перепонку. Однако главную трудность для теории Гельмгольца составляет объяснение не каких-либо частных вопросов, а восприятия всей совокупности звуков, особенно различия в большом диапазоне силы звука. Диапазон изменения громкости, в котором наблюдается несколько сот градаций, весьма трудно объяснить с точки зрения резонансной теории. В самом деле, каждое нервное волокно может давать ощущение только одной неизменной силы. Если раздражение меньше порога чувствительности, то нерв не реагирует вовсе. Если оно превышает порог, то сила нервного процесса оказывается постоянной. Число волокон, затрагиваемых действием*одного тона, исчисляется максимум 1 — 2 десятками. И непонятно, каким образом это небольшое число волокон дает столь большое число градаций.
Непонятным оказывается также бинауральный эффект. Оценка разницы времени прихода одинаковых фаз волны к обоим ушам может происходить, очевидно, лишь в мозговых центрах, а значит, периодический характер звукового процесса должен как-то отображаться
1 Впрочем, некоторые исследования показывают как будто, что и другим частям лабиринта в какой-то мере присуща слуховая функция. Экстирпация и клинические наблюдения доказывают, что и после удаления обеих улиток реакции на звуковые раздражения сохраняются. Кроме того, дрессировка на восприятие тонов рыб, обладающих, как известно, одним лишь вестибулярным аппаратом, также указывает на слуховую функцию вестибулярного аппарата.
2 Андреев Л. А. Характеристика слухового анализатора собаки на основании экспериментальных данных, полученных по методу условных рефлексов // Журнал технической физики. 1936. Т. VI. Вып. 12.
3 См.: Ржевкин С. Н. Слух и речь в свете современных физических исследований. М.; Л., 1936.
; И1АВА VII. ОЩУЩЕНИЕ И ВОСПРИЯТИЕ
2П
F-B нервных процессах коры. Между тем теория Гельмгольца, будучи теорией «перифериче-'. ского анализатора», относит оценку звука исключительно к возбуждению нервов в данной области улитки.
Затруднения, объяснить которые теория Гельмгольца пока не в состоянии, вызывают к жизни все новые и новые теории слуха. Одной из таких теорий является теория Г. Флетче-ра. Согласно этой теории, на звуковые волны отвечают не отдельные струны основной перепонки, а пере- и эндолимфа улитки. Пластинка стремечка передает звуковые колебания жидкости улитки к основной перепонке, причем максимум амплитуды этих колебаний при более высоких тонах лежит ближе к основанию улитки, при более низких — ближе к ее вершине. Оканчивающиеся на основной перепонке нервные волокна резонируют лишь на частоты выше 60—80 Гц; волокон, воспринимающих более низкие частоты, на основной мембране нет. Тем не менее в сознании формируется ощущение высоты вплоть до 20 Гц. Оно возникает как комбинационный тон высоких гармоний. Таким образом, с точки зрения гипотезы Флетчера, восприятие высоты низких тонов объясняется ощущением всего комплекса гармонических обертонов, а не только восприятием частоты основного тона, как это обычно принималось до сих пор. А так как состав обертонов в значительной степени зависит от силы звуков, то становится понятной тесная связь между тремя субъективными качествами звука — его высотой, громкостью и тембром. Все эти элементы, каждый в отдельности, зависят и от частоты, и от силы, и от состава обертонов звука.
Согласно гипотезе Флетчера, резонансные свойства присущи механической системе улитки в целом, а не только волокнам основной мембраны. Под действием определенного тона колеблются не только резонирующие на данную частоту волокна, но вся мембрана и та или иная масса жидкости улитки. Высокие тоны приводят в движение лишь небольшую массу жидкости вблизи основания улитки, низкие — замыкаются ближе к геликотреме. Флетчер преодолевает также основное затруднение резонансной теории, связанное с объяснением большого диапазона громкости. Он считает, что громкость определяется суммарным числом нервных импульсов, приходящих к мозгу от всех возбужденных нервных волокон основной Мембраны.
Теория Флетчера в общем не отрицает существа теории Г. Гельмгольца и может быть отнесена к теориям «периферического анализатора».
Другую группу теорий составляют теории «центрального анализатора», или так называемые телефонные теории. Согласно этим теориям, звуковые колебания превращаются улиткой в синхронные волны в нерве и передаются к мозгу, где и происходит их анализ и восприятие высоты тона. К этой группе теорий принадлежит теория И. Эвальда, согласно которой при действии звука в улитке образуются стоячие волны с длиной, определяемой частотой звука. Высота тона определяется восприятием формы узора стоячих волн. Ощущению определенного тона соответствует возбуждение одной части нервных волокон;
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321
Кроме анатомических данных резонансная теория подтверждается также наблюдениями клиники. Явления, называемые пропуском тонов и островами тонов, заключаются в том, что в первом случае выпадают ощущения большей или меньшей области тонов как если бы были разрушены отдельные резонаторы, или же из области тонов остаются только небольшие «островки», т. е. способность слышать звуки только определенной высоты; заболевание верхушки улитки влечет за собой глухоту к басу, т. е. нечувствительность к низким тонам, как если бы большинство резонаторов было уничтожено. Эксперименты Л. А. Андреева по методу условных рефлексов с животными, улитка которых разрушалась в определенной области, также подтвердили, что •«изолированное повреждение кортиева органа, в зависимости от места этого повреждения, вызывает выпадение слуха на отдельные тоны»2.
Исследования поврежденных улиток при вскрытии трупа подтверждают, что потеря слуха на определенные тоны всегда связана с дегенерацией нервных волокон в соответствующей области основной мембраны. Удалось даже точно локализовать отдельные тоны. Например, ' тон 3192 Гц локализован примерно на расстоянии 10—15 мм, тон 2048 Гц — на расстоянии 18,5-2,5мм.
В пользу теории Гельмгольца говорит и эффект Увера—Брея, или эффект улитки3, а также то обстоятельство, что повреждение, перерождение или отсутствие органа Корта при сохранении других основных элементов улитки вызывает ослабление или отсутствие эффекта Увера—Брея. Изменение величины порога электрического эффекта улитки в различных ее точках подтвердило намеченную Гельмгольцем картину распределения восприятия тонов вдоль основной мембраны (низкие тоны локализуются у вершины улитки, высокие — у основания, близ круглого окна, средние — в области среднего завитка улитки) и т. д.
Таким образом, в пбльзу теории Гельмгольца свидетельствуют многочисленные и веские данные. Но все же с самого начала она вызывала и серьезные возражения. Непонятно, во-первых, почему ничтожная по размерам перепонка отвечает на тон определенной высоты изолированными колебаниями одной единственной струны или узкой полосы этих струн, тем более что эти струны соединены в общую перепонку. Однако главную трудность для теории Гельмгольца составляет объяснение не каких-либо частных вопросов, а восприятия всей совокупности звуков, особенно различия в большом диапазоне силы звука. Диапазон изменения громкости, в котором наблюдается несколько сот градаций, весьма трудно объяснить с точки зрения резонансной теории. В самом деле, каждое нервное волокно может давать ощущение только одной неизменной силы. Если раздражение меньше порога чувствительности, то нерв не реагирует вовсе. Если оно превышает порог, то сила нервного процесса оказывается постоянной. Число волокон, затрагиваемых действием*одного тона, исчисляется максимум 1 — 2 десятками. И непонятно, каким образом это небольшое число волокон дает столь большое число градаций.
Непонятным оказывается также бинауральный эффект. Оценка разницы времени прихода одинаковых фаз волны к обоим ушам может происходить, очевидно, лишь в мозговых центрах, а значит, периодический характер звукового процесса должен как-то отображаться
1 Впрочем, некоторые исследования показывают как будто, что и другим частям лабиринта в какой-то мере присуща слуховая функция. Экстирпация и клинические наблюдения доказывают, что и после удаления обеих улиток реакции на звуковые раздражения сохраняются. Кроме того, дрессировка на восприятие тонов рыб, обладающих, как известно, одним лишь вестибулярным аппаратом, также указывает на слуховую функцию вестибулярного аппарата.
2 Андреев Л. А. Характеристика слухового анализатора собаки на основании экспериментальных данных, полученных по методу условных рефлексов // Журнал технической физики. 1936. Т. VI. Вып. 12.
3 См.: Ржевкин С. Н. Слух и речь в свете современных физических исследований. М.; Л., 1936.
; И1АВА VII. ОЩУЩЕНИЕ И ВОСПРИЯТИЕ
2П
F-B нервных процессах коры. Между тем теория Гельмгольца, будучи теорией «перифериче-'. ского анализатора», относит оценку звука исключительно к возбуждению нервов в данной области улитки.
Затруднения, объяснить которые теория Гельмгольца пока не в состоянии, вызывают к жизни все новые и новые теории слуха. Одной из таких теорий является теория Г. Флетче-ра. Согласно этой теории, на звуковые волны отвечают не отдельные струны основной перепонки, а пере- и эндолимфа улитки. Пластинка стремечка передает звуковые колебания жидкости улитки к основной перепонке, причем максимум амплитуды этих колебаний при более высоких тонах лежит ближе к основанию улитки, при более низких — ближе к ее вершине. Оканчивающиеся на основной перепонке нервные волокна резонируют лишь на частоты выше 60—80 Гц; волокон, воспринимающих более низкие частоты, на основной мембране нет. Тем не менее в сознании формируется ощущение высоты вплоть до 20 Гц. Оно возникает как комбинационный тон высоких гармоний. Таким образом, с точки зрения гипотезы Флетчера, восприятие высоты низких тонов объясняется ощущением всего комплекса гармонических обертонов, а не только восприятием частоты основного тона, как это обычно принималось до сих пор. А так как состав обертонов в значительной степени зависит от силы звуков, то становится понятной тесная связь между тремя субъективными качествами звука — его высотой, громкостью и тембром. Все эти элементы, каждый в отдельности, зависят и от частоты, и от силы, и от состава обертонов звука.
Согласно гипотезе Флетчера, резонансные свойства присущи механической системе улитки в целом, а не только волокнам основной мембраны. Под действием определенного тона колеблются не только резонирующие на данную частоту волокна, но вся мембрана и та или иная масса жидкости улитки. Высокие тоны приводят в движение лишь небольшую массу жидкости вблизи основания улитки, низкие — замыкаются ближе к геликотреме. Флетчер преодолевает также основное затруднение резонансной теории, связанное с объяснением большого диапазона громкости. Он считает, что громкость определяется суммарным числом нервных импульсов, приходящих к мозгу от всех возбужденных нервных волокон основной Мембраны.
Теория Флетчера в общем не отрицает существа теории Г. Гельмгольца и может быть отнесена к теориям «периферического анализатора».
Другую группу теорий составляют теории «центрального анализатора», или так называемые телефонные теории. Согласно этим теориям, звуковые колебания превращаются улиткой в синхронные волны в нерве и передаются к мозгу, где и происходит их анализ и восприятие высоты тона. К этой группе теорий принадлежит теория И. Эвальда, согласно которой при действии звука в улитке образуются стоячие волны с длиной, определяемой частотой звука. Высота тона определяется восприятием формы узора стоячих волн. Ощущению определенного тона соответствует возбуждение одной части нервных волокон;
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321