Острота осязания определяется при помощи циркуля,
ножки которого прикладываются к коже. При сомкнутых
ножках воспринимается, как правило, один укол. Посте-
пенно ножки циркуля раздвигаются (па 1-2-3 мм),
фиксируется момент, когда испытуемый начинает ощу-
щать два раздельных прикосновения.
Самая высокая острота осязания обнаруживается на
кончике языка и на кончиках пальцев, самая низкая -
на спине и бедре.
На рис. 2 и 3 представлены сильно увеличенные ре-
цепторы кожи, воспринимающие разнообразные раздра-
жения, падающие на них из внешней среды. Наиболее
распространенным видом рецепторов у всех видов жи-
вотных и человека являются свободные нервные оконча-
ния, образующие густопетлистую сеть в поверхностных
слоях кожи, в слизистых оболочках и в роговице. Они
встречаются также в кровеносных сосудах и во всех внут-
ренних органах, образуя большую группу интерорецеп-
торов (рис. 2, 1). Эти нервные окончания, чрезвычайно
тонкие и лишенные миелиновой оболочки, никогда не
проникают внутрь клеток, а лежат на их поверхности.
Особенно богата ими роговица глаза. Число их умень-
шается в волосистых областях кожи и увеличивается в
безволосых.
Осязательные пластинки Меркеля, конусообразные
тельца и нервные сплетения волосяных луковиц, опле-
тающие волос, подобно корзинке (рис. 2, 2 и 4), вос-
принимают прикосновение, давление, деформацию кожи.
, 38
Рис. 2. Различные виды рецепторов кожи (схема)
l - свободные нервные окончания из роговицы глаза; 8 - осязательные
пластинки Меркеля; 3-осязательные тельца Мейсснера; 4-нервное
сйлстение волосяной луковицы; S -концевая колба Краузе; в-тельце
Гольд жи -- Маццони
Рецепторы волосяных луковиц делятся на три груп-
пы - Д, G и Т. Наиболее чувствительны к движению
волос рецепторы Д. Осязательные волоски у животных
(например, усы у кошки) снабжены рецепторами типа G.
Рецепторы Т встречаются преимущественно у кроликов
и передают сигнализацию не от одного-единственного во-
1 лоска, а от группы их.
[ Воспринимающие прикосновение клубки нервных во-
1 локон, покрытые соединительной тканью, так называемые
тельца Мейсснера, широко распространены в коже чело-
века. Они имеют различную величину, сложное строение
и расположены главным образом на подошвах, ладонях,
а также на губах, языке и т. д. (рис. 2, 3).
( Койцевые колбы Краузе (рис. 2, 5) воспринимают
1чувство холода, продолговатые тельца Руффини - чувст-
во тепла и тельца Гольджи - Маццони - чувство давле-
ния (рис. 2,6).
Широко распространены на поверхности кожи и во
внутренних органах тельца Фатер-Пачини. Они относят-
ся к прессорецепторам и передают в центральную нерв-
йую систему информацию об изменении давления. . .
39
1 Рецепторы боли
Уже много лет назад перед исследователями возник
вопрос, является ли боль особым чувством, подобно чув-
1ствам прикосновения, осязания, тепла, холода? Сущест-
вуют ли специфические нервные приборы, воспринимаю-
Мцие болевое ощущение, реагирующие только на него и
ии на одно другое.
В физиологическом плане вопрос ставится так: суще-
, ствуют ли чувствительные окончания нервов со столь вы-
соким порогом возбудимости, что в них возникает про-
цесс возбуждения лишь при чрезвычайно сильных, раз-
рушительных воздействиях? Если одни авторы допускают
существование самостоятельных болевых рецепторов,
другие считают, что сверхсильное раздражение нервных
окончаний, воспринимающих прикосновение и давление,
при определенных обстоятельствах вызывает чувство
боли.
Сторонники первой теории, так называемой <теории
специфичности>, сформулированной в конце XIX столе-
тия немецким ученым Максом Фреем, признают сущест-
вование в коже четырех самостоятельных воспринимаю-
щих <приборов> - тепла, холода, прикосновения и бо-
ли - с четырьмя раздельными системами передачи им-
пульсов в центральную нервную систему. Приверженцы
второй теории-<теории интенсивности>-допускают,
что одни и те же рецепторы, одни и те же системы
отвечают в зависимости от силы раздражения как небо-
левым, так и болевым ощущением. Любое ощущение,
утверждают они, основанное на раздражении того или
иного воспринимающего прибора, может перейти в боль,
если интенсивность воздействия перешагнула какой-то оп-
ределенный предел. С этой точки зрения болевое ощуще-
ние отличается от других ощущений только количествен-
но. Чувство прикосновения, давления, холода, тепла мо-
жет сделаться болевым, если вызвавшпй его раздражи-
тель отличается чрезмерной силой.
Еще в 1794 г. дед Чарлза Дарвина - английский
врач, натуралист и поэт Эразм Дарвин - утверждал, что
боль возникает при чрезвычайно сильных раздражениях
рецепторов тепла, прикосновения, зрения, слуха, осяза-
ния или обоняния. Немецкий физиолог Мюллер также
считал, что все раздражения - механические, химические
и температурные - могут при соответствующих условиях
дать ощущение боли. Теория интенсивности получила ши-
рокое распространение в связи с исследованиями немец-
кого клинициста Гольдшейдера (начало XX столетия),
который в эксперименте на человеке показал постепен-
ный переход чувства прикосновения в чувство боли при
уколе иглой определенных точек на поверхности тела.
Переход химических и термических раздражений в
болевые может каждый проверить на себе. Горчичное мас-
ло или перец при нанесении на кожу или при вдыхании
в небольших концентрациях вызывают легкое раздраже-
ние или небольшое жжение. В больших концентрациях
эти же вещества обладают выраженным болетворным дей-
ствием.
Исследования Фрея, который пользовался набором ка-
либрованных игл и щетинок, не подтвердили данных
Гольдшейдера. Возник длительный и острый спор, не за-
конченный, по существу, до сих пор. В него вовлечены
ученые ряда стран (французы Рише, Пьерон, англича-
не - Гэд и Эдриан, канадец - Мельзак и многие другие).
Мнения разошлись и на Всесоюзном симпозиуме по боли,
состоявшемся весной 1973 г. в Ленинграде. Ведущий
сотрудник Института физиологии Академии наук Гру-
зинской ССР Н. Н. Дзидзишвили энергично поддер-
жал теорию специфичности. В своих опытах он раздражал
через тончайший стальной электрод кожу человека моно-
полярным током разной частоты. При этом обнаружива-
лись дифференцированные точки, при пороговом раздра-
жении которых испытуемый ощущал слабое прикоснове-
ние, давление или резкую, непереносимую боль.
Напротив, А. В. Вальдман утверждал, что факты, по-
лученные в последние годы, не позволяют признать боль
специфической модальностью со своим исключительно обо-
собленным рецепторным аппаратом и самостоятельными
путями проведения в центральную нервную систему.
На Вашингтонском симпозиуме по боли (также весной
1973 г.) большинство участников выступало в пользу
специфичности болевых рецепторов. Однако до сих пор
полемика между сторонниками и противниками теорий
специфичности и интенсивности не прекращается. Каж-
дый из них приводит ряд полученных в эксперименте
фактов, подтверждающих или опровергающих ту или
иную точку зрения. В основном спор идет вокруг кож-
42
ной чувствительности. Висцеральная боль, т.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113