За крово-
током следили, измеряя количество красителя примерно через 7-8 сек
после инъекции. Количество красителя в каждой зоне измерялось батаре-
ей из 254 околочерепных детекторов гамма-излучения, плотно окружав-
ших голову испытуемого. Каждым детектором сканировалась зона при-
мерно в 1 см2, и в результате получалась "цветная" двухмерная карта
мозга, состоящая из 3000 элементов. Некоторые измерения проводились
за период 2.4 сек и визуализировались с помощью соответствующих ком-
пьютерных преобразований.
На такой карте можно видеть общие различия паттернов кровотока, а
именно - нервной активности различных областей мозга. Прежде всего
заметно, что воспроизведение эпизодов (личных событий) сопровождает-
ся большей активацией передней доли коры мозга, а воспроизведение се-
мантических (общих знаний) - большей активацией задних областей моз-
га. Это сырые данные и нужно еще поработать, прежде чем можно будет
сделать определенные теоретические утверждения, однако мы можем сме-
ло сказать, что в эпизодической и семантической системах памяти дей-
Методы нейрофизиологии
541
Приложение
542
ствуют различные мозговые процессы, протекающие в различных участ-
ках мозга. Отсюда, в свою очередь, следует, что у нас может быть нес-
колько систем памяти. Эти наблюдения согласуются с результатами изу-
чения патологий при мозговых поражениях с последующей потерей эпизо-
дической памяти (подробно см в: Milner, Petrides, and Smith, 1985; Sc-
hacter, 1987).
Другую попытку установить прямую связь между когнитивными про-
цессами и активностью зон мозга предприняли Познер, Петерсен и их
коллеги в МакДоннелловском Центре Высших Мозговых Функций при
Вашингтонском университете; они провели ряд важных экспериментов по
обработке слов нормальным здоровым мозгом. При помощи ПЭТ-сканеров
Петерсен и др. (1988) изучали кровоток в мозге испытуемых, которым
впрыскивали радиоактивные изотопы с коротким периодом полураспада.
В одном из эксперментов этой группы было четыре этапа: (1)стадия по-
коя; (2)появление отдельного слова на экране; (З)чтение этого слова вслух
и (4)генерация примера употребления каждого слова. У каждого из этих
этапов была своя собственная визуальная "роспись".
Когда испытуемый в этих экспериментах глядел на слово на экране,
активировалась затылочная зона коры; когда он слышал слово, активиро-
валась центральная часть коры, когда произносил - активировались мо-
торные зоны, а когда его просили назвать слово, связанное с данным (на-
пример, если появлялось слово пирожное, испытуемый должен был на-
звать подходящий глагол, например, есть), наиболее активной была ассо-
циативная зона, но наблюдалась также и общая активность коры.
Хотя техника ПЭТ находится еще в начале своего развития, в будущем
она, видимо, будет совершенствоваться. Кроме того, вероятно появятся и
другие технологии. Даже на этом этапе первые результаты уже оказали
значительное влияние на когнитивную психологию и связанные с ней на-
уки. Например, вопрос локализации функций мозга, на котором столь
широко настаивали френологи, может заслуживать некоторого доверия,
хотя я потороплюсь добавить, что методы и общая теория френологии не
могут рассчитывать на научное признание! Не вызывает сомнения и то,
что многие функции мозга требуют совместной работы множества различ-
ных его зон. Однако, первые впечатляющие исследования подтверждают,
что локальная специфичность свойственна на удивление многим видам
активности, связанным со сложными когнитивными задачами (некоторы-
ми видами языковой обработки или процессами внимания). Обнаружи-
лось, например, что когда мы направляем внимание на реальные слова,
такие как читаемый вами сейчас текст, активируются определенные зад-
ние области мозга. Однако, бессмысленные слова эти центры не активиру-
ют, Кроме того, когда испытуемых просят проиллюстрировать употребле-
ние существительного (например, молотокЦударять) или отнести его к
определенному классу, у них активируются определенные передние или
височные зоны (см. McCarthy et al., 1993; Petersen et al., 1990; Petersen
and Fiez, 1993; Posner, 1992; Posner et al., 1994).
ПЭТ и внимание
Техника построения образов функционирования мозга (в основном это
ПЭТ) широко используется в современных исследованиях внимания, и
хотя невозможно рассказать обо всех современных исследованиях (или
даже дать некоторый "срез": столь обширны данные в этой области), мы
попытаемся окинуть взглядом некоторые из работ, проведенных ведущи-
ми учеными в этой важной сфере нейрокогнитивных исследований. Суть
метода ПЭТ мы объясняли выше, но вкратце повторим, что она состоит в
измерении величины кровотока в мозге, интенсивность которого оценива-
ется по наличию радиоактивного "красителя". Поскольку метаболизм ра-
ботающего мозга требует подпитки, он потребляет больше крови. За эти-
ми процессами следят датчики радиоактивности, данные от которых пре-
образуются компьютером в "географическую" карту коры мозга, по кото-
рой можно определить "горячие точки" его отделов, где сосредоточено
больше крови.
Типичным примером таких экспериментов является работа Петерсена
и его коллег (Petersen et al., 1990), в которой испытуемым показывали
слова, неслова, сочетания букв, напоминающие слова, а также последова-
тельности согласных букв. При предъявлении слов и регулярных неслов
(но не сочетаний согласных) активировались области, показанные на
Рис. А2 незакрашенным эллипсом (левая часть рисунка). Любопытно, что
пациенты с обратимыми повреждениями этих зон часто не способны чи-
тать слова целиком, но могут прочесть их буква за буквой. В случае, когда
пациентам показывали слово "опера", они не могли прочитать его но, мог-
ли назвать буквы по одной и таким образом (вероятно) это сочетание букв
Латеральная
поверхность
Левое полушарие Правое полушарие
20 mm
Срединный
разрез
Рис. А2. Зоны коры мозга человека, активируемые при внимании. Зоны внимания изображены
в виде закрашенных фигур на латеральной (снаружи) и медиальной (поперечное сечение) по-
верхностях левого и правого полушария. Видно, что теменные доли (закрашенный квадрат)
входят в зону внимания, правые передние доли связаны с состоянием бодрствования; ромбы
показывают переднюю часть зоны внимания. Овал и круг указывают зоны обработки слова,
связанной с его зрительной формой (эллипс) и семантическими ассоциациями (круг).
Методы нейрофизиологии
543
представлялось в слуховом коде. Другие зоны мозга "перехватывали" эту
активность и тогда эти пациенты могли сказать, что это за слово. Исследо-
вания мозга при помощи ПЭТ указывают также на то, что в определенных
типах внимания задействованы также другие зоны, что отражено на
Рис. А2.
Нейрокогнитология памяти
Нейрокогнитология, называемая также нейропсихологией сложилась
из неврологии и когнитивной психологии. Ее определяют как "исследова-
ния на стыке неврологии и когнитивной психологии, особенно теорий па-
мяти, ощущения и восприятия, решения задач, языковой обработки, мо-
торных и познавательных функций".
Современные исследования нейрокогнитологии памяти -занимаются
вычерчиванием кривых топографии мозга, прослеживанием "следов" па-
мяти и определением нервных изменений в мозге, связанных с формиро-
ванием и изменением памяти.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185
током следили, измеряя количество красителя примерно через 7-8 сек
после инъекции. Количество красителя в каждой зоне измерялось батаре-
ей из 254 околочерепных детекторов гамма-излучения, плотно окружав-
ших голову испытуемого. Каждым детектором сканировалась зона при-
мерно в 1 см2, и в результате получалась "цветная" двухмерная карта
мозга, состоящая из 3000 элементов. Некоторые измерения проводились
за период 2.4 сек и визуализировались с помощью соответствующих ком-
пьютерных преобразований.
На такой карте можно видеть общие различия паттернов кровотока, а
именно - нервной активности различных областей мозга. Прежде всего
заметно, что воспроизведение эпизодов (личных событий) сопровождает-
ся большей активацией передней доли коры мозга, а воспроизведение се-
мантических (общих знаний) - большей активацией задних областей моз-
га. Это сырые данные и нужно еще поработать, прежде чем можно будет
сделать определенные теоретические утверждения, однако мы можем сме-
ло сказать, что в эпизодической и семантической системах памяти дей-
Методы нейрофизиологии
541
Приложение
542
ствуют различные мозговые процессы, протекающие в различных участ-
ках мозга. Отсюда, в свою очередь, следует, что у нас может быть нес-
колько систем памяти. Эти наблюдения согласуются с результатами изу-
чения патологий при мозговых поражениях с последующей потерей эпизо-
дической памяти (подробно см в: Milner, Petrides, and Smith, 1985; Sc-
hacter, 1987).
Другую попытку установить прямую связь между когнитивными про-
цессами и активностью зон мозга предприняли Познер, Петерсен и их
коллеги в МакДоннелловском Центре Высших Мозговых Функций при
Вашингтонском университете; они провели ряд важных экспериментов по
обработке слов нормальным здоровым мозгом. При помощи ПЭТ-сканеров
Петерсен и др. (1988) изучали кровоток в мозге испытуемых, которым
впрыскивали радиоактивные изотопы с коротким периодом полураспада.
В одном из эксперментов этой группы было четыре этапа: (1)стадия по-
коя; (2)появление отдельного слова на экране; (З)чтение этого слова вслух
и (4)генерация примера употребления каждого слова. У каждого из этих
этапов была своя собственная визуальная "роспись".
Когда испытуемый в этих экспериментах глядел на слово на экране,
активировалась затылочная зона коры; когда он слышал слово, активиро-
валась центральная часть коры, когда произносил - активировались мо-
торные зоны, а когда его просили назвать слово, связанное с данным (на-
пример, если появлялось слово пирожное, испытуемый должен был на-
звать подходящий глагол, например, есть), наиболее активной была ассо-
циативная зона, но наблюдалась также и общая активность коры.
Хотя техника ПЭТ находится еще в начале своего развития, в будущем
она, видимо, будет совершенствоваться. Кроме того, вероятно появятся и
другие технологии. Даже на этом этапе первые результаты уже оказали
значительное влияние на когнитивную психологию и связанные с ней на-
уки. Например, вопрос локализации функций мозга, на котором столь
широко настаивали френологи, может заслуживать некоторого доверия,
хотя я потороплюсь добавить, что методы и общая теория френологии не
могут рассчитывать на научное признание! Не вызывает сомнения и то,
что многие функции мозга требуют совместной работы множества различ-
ных его зон. Однако, первые впечатляющие исследования подтверждают,
что локальная специфичность свойственна на удивление многим видам
активности, связанным со сложными когнитивными задачами (некоторы-
ми видами языковой обработки или процессами внимания). Обнаружи-
лось, например, что когда мы направляем внимание на реальные слова,
такие как читаемый вами сейчас текст, активируются определенные зад-
ние области мозга. Однако, бессмысленные слова эти центры не активиру-
ют, Кроме того, когда испытуемых просят проиллюстрировать употребле-
ние существительного (например, молотокЦударять) или отнести его к
определенному классу, у них активируются определенные передние или
височные зоны (см. McCarthy et al., 1993; Petersen et al., 1990; Petersen
and Fiez, 1993; Posner, 1992; Posner et al., 1994).
ПЭТ и внимание
Техника построения образов функционирования мозга (в основном это
ПЭТ) широко используется в современных исследованиях внимания, и
хотя невозможно рассказать обо всех современных исследованиях (или
даже дать некоторый "срез": столь обширны данные в этой области), мы
попытаемся окинуть взглядом некоторые из работ, проведенных ведущи-
ми учеными в этой важной сфере нейрокогнитивных исследований. Суть
метода ПЭТ мы объясняли выше, но вкратце повторим, что она состоит в
измерении величины кровотока в мозге, интенсивность которого оценива-
ется по наличию радиоактивного "красителя". Поскольку метаболизм ра-
ботающего мозга требует подпитки, он потребляет больше крови. За эти-
ми процессами следят датчики радиоактивности, данные от которых пре-
образуются компьютером в "географическую" карту коры мозга, по кото-
рой можно определить "горячие точки" его отделов, где сосредоточено
больше крови.
Типичным примером таких экспериментов является работа Петерсена
и его коллег (Petersen et al., 1990), в которой испытуемым показывали
слова, неслова, сочетания букв, напоминающие слова, а также последова-
тельности согласных букв. При предъявлении слов и регулярных неслов
(но не сочетаний согласных) активировались области, показанные на
Рис. А2 незакрашенным эллипсом (левая часть рисунка). Любопытно, что
пациенты с обратимыми повреждениями этих зон часто не способны чи-
тать слова целиком, но могут прочесть их буква за буквой. В случае, когда
пациентам показывали слово "опера", они не могли прочитать его но, мог-
ли назвать буквы по одной и таким образом (вероятно) это сочетание букв
Латеральная
поверхность
Левое полушарие Правое полушарие
20 mm
Срединный
разрез
Рис. А2. Зоны коры мозга человека, активируемые при внимании. Зоны внимания изображены
в виде закрашенных фигур на латеральной (снаружи) и медиальной (поперечное сечение) по-
верхностях левого и правого полушария. Видно, что теменные доли (закрашенный квадрат)
входят в зону внимания, правые передние доли связаны с состоянием бодрствования; ромбы
показывают переднюю часть зоны внимания. Овал и круг указывают зоны обработки слова,
связанной с его зрительной формой (эллипс) и семантическими ассоциациями (круг).
Методы нейрофизиологии
543
представлялось в слуховом коде. Другие зоны мозга "перехватывали" эту
активность и тогда эти пациенты могли сказать, что это за слово. Исследо-
вания мозга при помощи ПЭТ указывают также на то, что в определенных
типах внимания задействованы также другие зоны, что отражено на
Рис. А2.
Нейрокогнитология памяти
Нейрокогнитология, называемая также нейропсихологией сложилась
из неврологии и когнитивной психологии. Ее определяют как "исследова-
ния на стыке неврологии и когнитивной психологии, особенно теорий па-
мяти, ощущения и восприятия, решения задач, языковой обработки, мо-
торных и познавательных функций".
Современные исследования нейрокогнитологии памяти -занимаются
вычерчиванием кривых топографии мозга, прослеживанием "следов" па-
мяти и определением нервных изменений в мозге, связанных с формиро-
ванием и изменением памяти.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185